Vaihtolämpöinen minivuohi ja kumppanit

Chihuahuat, falabella-hevoset ja minipossut ovat kaikki ihmisen jalostamalla tuottamia kääpiömuotoja tutuista eläimistä (kuvassa maailman pienin hevonen täältä). Niitä tulee helposti pidettyä pienen kokonsa vuoksi ”luonnottomina” ja villissä luonnossa elinkelvottomina. Sama pätee, joskin ehkä pienemmässä määrin, jättiläisrotuihin: tanskandogit, shirenhevoset ja jopa 15-kiloiset Maine Coon-kissat nauttivat nekin kyseenalaista mainetta. Mutta voisivatko jättiläiset tai kääpiöt olla joskus menestyviä luonnossakin?

Kuvittele shetlanninponin kokoinen norsu, pystykorvan kokoinen lammas tai, jos havittelet päinvastaista suuntaa, vaikkapa ison kissan kokoinen rotta. Vaikka nämä kuulostavat eksoottisten lemmikkien havittelijan päiväunilta, ne ovat todellisia eläimiä. Eivätkä ne suinkaan ole ainoat esimerkit. On nimittäin ympäristö, johon joutuneiden eläinten ruumiin koon evoluutio alkaa käyttäytyä oudosti: saaret.

Saarisääntö ennustaa, että näissä rajoitetun kokoisissa elinympäristöissä isojen eläinten koko pienenee (insular dwarfism) ja pienten eläinten vastaavasti suurenee (insular gigantism). Eliömaantieteen ”saaret” eivät välttämättä aina tarkoita meren keskellä olevia maapalasia, vaan kaikenlaiset epäystävällisen ympäristön keskellä olevat elinkelpoiset laikut ovat saaria. Niinpä kalalle lampi on saari keskellä vihamielistä maamerta, ja vuoriniityillä viihtyvälle eläimelle vuorijono on saaristo alankomeressä. Usein todelliset saaret ovat kuitenkin käyttökelpoisimpia tutkimuskohteita.

Saaria on kahdenlaisia: sellaisia, jotka ovat joskus olleet kiinni mantereessa, mutta ajautuneet tai merenpinnan muutosten myötä eriytyneet mantereestaan, ja niitä, jotka eivät ole koskaan manneryhteydessä olleetkaan. Jälkimmäisiin kaikki lajisto on saapunut meren yli, ja otos on sitä rajoittuneempi, mitä pidempi matka mantereelle on. Niinpä kaukaisilta valtamerensaarilta yleensä puuttuvat esimerkiksi kookkaat maanisäkkäät ja sammakot (joiden iho ei kestä merivettä) kokonaan. Lentävät eläimet pääsevät näille saarille tuulten mukana, ja pienet, pitkiä merimatkoja kestävät maaeläimet usein myrskyjen irrottamien kasvillisuuslauttojen avulla. Lähemmille saarille pääsevät maanisäkkäätkin uiden, mutta lajisto on silti rajoittunut niihin harvoihin, jotka ovat meren yli omin neuvoin päässeet. Aikoinaan mantereessa kiinni olleissa saarissa taas on laajempi otos kyseisen mantereen eläimiä, jotka ovat kehittyneet omaan suuntaansa saaren elinympäristöön sopeutuessaan.

Miksi kasvaa tai kutistua?

Suuret eläimet siis pääsevät saarille joko meren yli, mikäli matka on kohtuullinen, tai ovat asuneet siellä jo ennen mantereesta erkanemista. Joka tapauksessa saarilla tapahtuvan suurten eläinten kutistumisen syyksi on arveltu ruuan puutetta. Isot eläimet tarvitsevat paljon ruokaa, ja pienillä, karuilla saarilla raja tulee nopeasti vastaan. Jatkuva ruuanpuute haittaa kasvua, jolloin eläimet jäävät pienemmiksi jo ilman minkäänlaista evoluutiota. Samalla kuitenkin luonnostaan pienimmiksi jäävät yksilöt saavat valintaedun, koska ne selviävät vähemmällä ruualla.

Jättiläiskasvu pienillä eläimillä on mutkikkaampi selitettävä, ja siihen lienee useampi olennainen osasyy yhden selkeän sijaan. Saarilta usein puuttuvat suuret maapedot (ja pienistä lammista suuret petokalat, jos ajatellaan saaria vähemmän kirjaimellisesti). Tämä kenties mahdollistaa saarieläinten kasvun isommiksi ilman, että ne joutuvat panostamaan nopeuteen tai puolustukseen. Toki myös suuret kasvinsyöjät usein puuttuvat, joten niiden ekologiset lokerot ovat vapaina käyttöön otettaviksi. Esimerkiksi Galapagossaarten jättiläiskilpikonnat (kuva Wikipediasta) ovat kaikkia mannersukulaisiaan suurempia, ja saarten suurimpia kotoperäisiä laiduntajia. On myös arveltu, että lajienvälisen kilpailun hellittäminen vähälajisilla saarilla mahdollistaa koon kasvua, mikäli siitä on puolestaan hyötyä lajinsisäisessä kilpailussa. Kasvinsyöjillä suuri koko on liitetty ruuansulatuksen tehokkuuteen (Smith 1995). Vielä yksi hypoteesi on, että saarille päätyminen ylipäätään suosisi suuria yksilöitä, koska ne todennäköisemmin selviävät pitkän meri- tai lentomatkan rasituksista.

Totta vaiko ei

Viime aikoina eräät tutkijat ovat kyseenalaistaneet, onko ”saarisääntö” ylipäätään todellinen ilmiö (Meiri ym. 2006 ja 2008). Nämä tutkijat ovat hakeneet analyyseissaan fylogeneettistä sääntöä, jossa tietyn nisäkäsryhmän, vaikkapa petoeläinten, lajit olisivat saarilla keskimäärin pienempiä/suurempia kuin mantereella. Mielestäni lähtökohta on tässä väärä: evolutiivinen reaktio saarelle joutumiseen riippuu lajista, lajin alkuperäisestä koosta, saaren ominaisuuksista ja muista lajeista, ei niinkään saarelle joutuneen lajin sukulaisuussuhteista. Toiset tutkimukset (Lomolino 1985 ja 2005) ovatkin osoittaneet, että eläinryhmien sisällä alunperin pienillä lajeilla on tapana suurentua saarilla, ja suurilla pienentyä. Keskimäärinhän tästä tulee tietenkin nollamuutos, kuten Meiri ym. tuloksekseen saivatkin.

Tässä eräs havainnollistava kuva Lomolinon (1985) artikkelista:

Kuvan jokainen täplä kuvaa eläinlajia, ja täplän muoto kertoo, mihin nisäkäsryhmään laji kuuluu. Vaaka-akselilla on lajin mantereella elävien populaatioiden yksilöiden koko (tutkimuksess pyrittiin käyttämään aina täysikasvuisia koiraita), ja pystyakselilla saman lajin saaripopulaation koko prosentteina alkuperäisestä. Tulos on varsin selkeä: useimmat alkuperäiseltä kooltaan pienet lajit sijoittuvat keskiviivan (jossa saariyksilöt siis ovat samankokoisia kuin manneryksilöt) yläpuolelle, kun taas kookkaat lajit sijoittuvat viivan alapuolelle. Totta kai poikkeuksia on: biologisissa tieteissä ei ole luonnonlakeja. Tämä on suunnilleen niin hyvä yhteensopivuus kuin tällaiselta aineistolta voidaan ylipäätään toivoa.

Joka tapauksessa selkeitä esimerkkitapauksia tunnetaan liian monta, jotta ne kaikki voisivat mitenkään olla sattumaa.

Saarisäännön tutkiminen

Valitettavasti saarijättiläisten ja -kääpiöiden tutkiminen on nykypäivänä tehty huomattavan hankalaksi siitä yksinkertaisesta syystä, että suurin osa niistä on tapettu sukupuuttoon. Etenkin näyttävimmät esimerkit on huolellisesti pyyhkäisty olemattomiin, sillä saarten ankariin, mutta pedottomiin olosuhteisiin sopeutuneet ekosysteemit ovat hyvin herkkiä, ja tällaisissa oloissa populaatioiden uusiutuminen on todennäköisesti ollut hidasta. Niinpä esimerkiksi Välimeren ja Kaakkois-Aasian saarten kääpiönorsut, virtahevot ja lampaat katosivat pian sen jälkeen, kun ihminen keksi merenkulun. Samoin kävi Uuden-Seelannin jättiläismäisille moalinnuille ja niitä saalistaneelle valtavalle haastinkotkalle, Mauritiuksen jättiläiskyyhky dodolle, Wrangelinsaaren kääpiömammuteille, Honshun kääpiösusille, balintiikerille sekä Falklandsaarten kääpiösudelle (kuvat Wikipediasta). Listaa voisi jatkaa vielä pitkään. Jos jossakin olemme olleet tehokkaita, niin saarifaunojen hävittämisessä. Onneksi vielä jäljelläolevia ymmärretään nykyään suojella, vaikka suojelutoimenpiteet usein ovat yhä riittämättömiä.

Fossiilien ja museoyksilöiden sekä vielä elävien saarten asukkaiden avulla on kuitenkin saatu selville mielenkiintoisia asioita saarille sopeutumisen yksityiskohdista. Suurten eläinten kääpiöitymisen syyksi arveltu energiansäästöhypoteesi saa tukea esimerkiksi Baleaarien kääpiölampaan (Myotragus balearicus) luiden histologiasta. Tämä erikoinen, säkäkorkeudeltaan 50 sentin tuntumassa ollut eläin tunnetaan ”luolavuohena” ja välillä sitä näkee luonnehdittavan jopa antiloopiksi, mutta näyttää siltä että se oli todellisuudessa läheisempää sukua lampaille. Niinpä kutsun sitä Baleaarien kääpiölampaaksi. Kääpiölampaiden luiden hienorakenteen tutkimus nimittäin osoitti, että niiden kasvu on ollut hidasta ja kausittaista kuin matelijoilla (Köhler & Moyà-Solà 2009). Nisäkkäät yleensä kasvavat yhtäjaksoisesti ja melko nopeasti aikuisiksi, minkä jälkeen kasvu loppuu. Nämä lampaat kuitenkin jaksottivat kasvuaan olosuhteiden mukaan, mikä yleensä on vaihtolämpöisten yksinoikeus. Onkin arveltu jopa, että ne olisivat olleet vaihtolämpöisiä. Se on aika pitkällemenevä päätelmä, mutta joka tapauksessa niiden fysiologia oli hyvin erikoinen verrattuna mihinkään tunnettuun nisäkkääseen. Baleaarienlammas on ainoa laji, jolla tällainen tutkimus on toistaiseksi tehty, joten ei vielä tiedetä, oliko myös muilla saarikääpiöillä samanlainen kasvutapa (rekonstruktio Wikipediasta).

Toinen energiansäästöön viittaava seikka liittyy aivojen kokoon. Yksilönkehityksen aikana hermosto, mukaanlukien aivot, kasvavat suhteessa nopeammin kuin muu ruumis, joten poikasella on suhteessa suuremmat aivot kuin aikuisella. Normaalisti kääpiömuodot syntyvät yksinkertaisesti pysäyttämällä kasvu aikaisemmin kuin ennen, jolloin eläimelle jää poikasmaiset mittasuhteet ja myös suhteellisen suuret aivot. Saarikääpiöistä kuitenkin sekä virtahevoilla (Weston & Lister 2009) että jo mainituilla lampailla (Köhler & Moyà-Solà 2004) on itse asiassa pienemmät aivot kuin suoraan skaalaten voisi odottaa. Koska hermosto kuluttaa huomattavan paljon energiaa, se on ruuanpuutteessa helposti karsinnan kohteena, eikä vähiten siksi että petojen puuttuessa saarilta suurta älyä vaativia haasteita ei välttämättä ole. Saarikääpiöt eivät siis liene olleet mitään järjen jättiläisiä.

Muinaiset kääpiöt

Jos suurin osa saarikääpiöistä on jo muutenkin sukupuuttoon kuolleita, miksipä ei etsiä esimerkkejä vielä kauempaa historiasta? Dinosaurusten kultakaudella jura- ja liitukausilla suurin osa Eurooppaa oli rikkonaista saaristoa Tethysmeressä. Olisiko eurooppalaisessa fossiiliaineistossa siis merkkejä samojen evolutiivisten ratkaisujen esiintymisestä myös tuolloin?

Onhan niitä. Itä- ja Etelä-Euroopasta tunnetaan jo melkoinen joukko dinosauruksia, jotka ovat selvästi mannersukulaisiaan pienempiä. Tunnetuin lienee Europasaurus, jättiläismäisten sauropodien jälkeläinen, joka oli lehmän kokoinen (kuva alla täältä). Magyarosaurus, Rhabdodon, Telmatosaurus, Tethyshadros ja aivan vastikään kuvattu Ajkaceratops ovat eri ryhmiin kuuluvia kasvinsyöjädinosauruksia, joita kaikkia yhdistävät eurooppalaisuus ja epätavallisen pieni koko. Näiden sauropodien kohdalla on epäilty, että kyse olisi vain poikasten valikoivasta fossiloitumisesta, jolloin pelkistä nuorista yksilöistä tunnettuja lajeja luullaan pienemmiksi kuin ne todellisuudessa ovat. Äskettäin on kuitenkin, jälleen histologian, eli luiden mikrorakenteen, tutkimuksen avulla varmistettu tunnetut Magyarosaurus-yksilöt aikuisiksi (Stein ym. 2010). Muiden kohdalla vastaavaa varmistusta ei ole tehty, mutta muiden luuston ominaisuuksien perusteella nekin ovat aikuisia.

Täsmälleen saman ilmiön esiintyminen niinkin erilaisilla eläimillä kuin sauropodeilla ja virtahevoilla, joita erottaa yli 7o miljoonaa vuotta aikaa on oikeastaan ällistyttävän vakuuttava todiste luonnonvalinnan voimasta. Ympäristö muokkaa eläimiä, ja joskus tavat ja tulokset todella ovat ennustettavissa näinkin selkeästi.

Jättiläisiä, ainakin suhteellisesti

Saarigigantismin, eli pienten eläinten suurenemisen esimerkkejä on elossa enemmän, vaikka nekin ovat kärsineet rajuja sukupuuttoja. Tähän lienee syynä se, että ne ovat usein koon kasvustaan huolimatta pieniä verrattuna kääpiöityneimpäänkin norsuun, ja pienet eläimet tuppaavat selviämään suuria paremmin sellaisista katastrofeista kuin meteori-iskut tai ihmiset. Esimerkiksi Floresin saarella esiintyvä floresinjättirotta (Papagomys armandvillei) on ilman häntää yli 40 cm pitkä, eli samaa kokoluokkaa kuin suuri kissa. Saarijättiläiset ovatkin yleisiä nimenomaan jyrsijöillä, mutta niitä tunnetaan paljon myös käärmeillä ja liskoilla. Linnuista silmiinpustävimpiä saarijättejä ovat muun muassa moat, haastinkotka, norsulinnut, dodo sekä takahe. Jälkimmäistä lukuunottamatta kaikki nämä ovat kuolleet sukupuuttoon, ja takahenkin luultiin 50 vuoden ajan kadonneen, kunnes pieni jäljellejäänyt populaatio löydettiin 40-luvun lopulla (kuvassa takahe, kuva Wikipediasta).

Saarten vaikutukset eivät ole rajoittuneet pelkkiin selkärankaisiin. Saarijättiläisiä esiintyy myös niveljalkaisten maailmassa. Hyönteiskammoisen painajaisia ovatkin varmasti madagaskarilaiset sihisevät torakat (Gromphadorhina portentosa), jotka voivat kasvaa liki 8-senttisiksi, ja etenkin Uuden-Seelannin weta-hyönteiset (Deinacrida sp.), joiden ennätyskoot pyörivät kymmenen sentin tuntumassa ja painoakin voi olla enemmän kuin pikkulinnulla. Suvun tieteellinen nimi tarkoittaakin ”kauheaa sirkkaa”. Kenties esimerkkilajiksi voitaisiin laskea myös Intian Valtameren ja Tyynenmeren pikkusaarilla elävä rosvorapu, joka kulkee myös nimillä kookosrapu ja palmurosvo (Birgus latro). Tämä uimataidoton, kokonaan maalla elävä rapu voi nimittäin olla 40 cm pitkä ja painaa yli neljä kiloa, ja sen arvellaankin olevan lähellä niveljalkaisen teoreettista maksimikokoa nykymaailmassa. Se on pienen terrierin kokoluokkaa. Ajatus on jopa minusta vähän pelottava.

Ihmiset ovat evoluution yläpuolella… vai?

Mutta entä jos saarisääntö pätee ihmisiinkin? Monet ovat varmasti jo kuulleetkin innokkaasti uutisoidusta löydöstä vuodelta 2003: Floresin saarella jättiläisrottien ja kääpiönorsujen kera on aivan vastikään elänyt pieniä ihmisiä, joille on annettu lempinimeksi hobitit. Tällä hetkellä todella näyttää siltä, että kyseessä oli oma lajinsa eikä esimerkiksi erikoisesta kääpiökasvun muodosta kärsivä ihmisjoukko. Lajille on annettu nimeksi Homo floresiensis, floresinihminen. Tyyppiyksilö on ollut noin metrin pitkä ja painanut arviolta 25 kiloa. Lisäksi – yllätys yllätys – sen aivot ovat suhteessa huomattavasti pienemmät kuin nykyihmisen. Floresinihmisen tarkkaa alkuperää ei vielä tunneta, mutta saaren asukkaaksi sen anatomia sopii loistavasti. Kuvassa on floresinihmisen ja nykyihmisen kallot, kuva National Geographicilta.

Saarilla on siis ollut kautta elämän historian erityinen taipumus tuottaa sekä kääpiö- että jättiläismuotoja niille eksyvistä eläimistä. Tämä on johtanut lukuisten ainutlaatuisten ekosysteemien ja hyvin erikoisten eläinten syntyyn. Poninkokoiset norsut, hobitit, kissankokoiset ravut ja nelimetriset lentokyvyttömät linnut ovat vain murto-osa tarinan monimuotoisuudesta. Suuri osa saarten ainutlaatuisesta faunasta on jo menetetty, koska nämä ympäristöt ovat karuutensa, rajatun kokonsa ja toisinaan maanisäkkäiden puuttumisen vuoksi tavallista herkempiä ihmisen häirinnälle. Ihmisen ohella muun muassa rotat, kotikissat, siat ja vuohet ovat tehneet suurta tuhoa saarilla eri puolilla maailmaa. Kaikkea ei kuitenkaan ole menetetty. Vielä on hienoja ja huonosti tunnettuja olentoja tutkittaviksi ja suojeltaviksi. Mutta ajatelkaa, kuinka hienoa olisi omistaa oman ponin sijaan ikioma mininorsu!

Lähteet:

Köhler & Moyà-Solà 2004: Reduction of brain and sense organs in the fossil insular bovid Myotragus. Brain, Behavior and Ecology

Köhler & Moyà-Solà 2009: Physiological and life history strategies of a fossil large mammal in a resource-limited environment. PNAS

Lomolino 1985: Body size of mammals on islands: the island rule reexamined. The American Naturalist

Lomolino 2005: Body size evolution in insular vertebrates: generality of the island rule. Journal of Biogeography

Meiri, Dayan & Simberloff 2006: The generality of the island rule reexamined. Journal of Biogeography

Meiri, Cooper & Purvis 2008: The island rule: made to be broken? Proceedings of the Royal Society B

Smith 1995: Scaling of digestive efficiency with body mass in Neotoma. Functional Ecology

Stein, Csiki, Rogers, Weishampel, Redelstorff, Carballido & Sander: Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dactus (Sauropoda: Titanosauria). PNAS

Weston & Lister 2009: Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis. Nature