Kaikissa sateenkaaren väreissä

Koirat eivät ole värisokeita. Olen kuullut varmasti satoja vitsejä, piloja ja sanontoja aiheesta, mutta se ei pidä paikkaansa. Tämän sitkeän väärinkäsityksen korjauksesta se ajatus sitten lähti: kävi ilmi, että värinäkö on monimutkainen ja kiehtova aihe. Miksi marmosettikoiraat näkevät vähemmän värejä kuin naaraat? Miksi kummassa sekä valaat että hylkeet ovat sokeita siniselle valolle, vaikka sitä on niiden elinympäristössä tarjolla eniten? Entä mitä kuvan rotta oikein mahtaa nähdä?

Värinäkö perustuu silmän verkkokalvolla sijaitseviin aistinsoluihin, tappisoluihin, joita on useaa tyyppiä. Kukin tyyppi reagoi herkimmin tietyillä aallonpituuksilla värähtelevään – siis tietynväriseen – valoon. Aivot sitten rakentavat eri tappisolutyyppien aktiivisuutta vertailemalla värillisiä kuvia. Esimerkiksi ihmisellä tappisolutyyppejä on kolme, joista yksi reagoi voimakkaimmin siniseen, toinen vihreään ja kolmas punaiseen valoon. Niiden yhdistelmistä muodostuvat sitten kaikki muut näkemämme värit (kuva: Koenb/Wikimedia Commons). Ihmisen näkemän väriskaalan ulkopuolelle jääviä värejä kutsutaan lyhyillä aallonpituuksilla ultravioletiksi ja pitkillä infrapunaksi.

Eri tappisoluilla ei ole oikeastaan mitään muuta eroa kuin niiden sisältämä opsiinipigmentti. Kutakin kolmea pigmenttiä tuottaa oma geeninsä, joista sininen (S) sijaitsee tavallisissa kromosomeissa ja toimii sekä miehillä että naisilla samoin. M- ja L-opsiinigeenit, punainen ja vihreä, sen sijaan ovat X-kromosomissa, jota on naisilla kaksi ja miehillä vain yksi kopio. Siksi niihin liittyvät ongelmat, kuten puna-vihervärisokeus (useimmiten M-geenin viallisuus), ovat yleisempiä miehillä: kun geeniä on vain yksi kappale, yksi viallinen kopio riittää sotkemaan kaiken. Naisen on saatava viallinen kopio molemmilta vanhemmiltaan, jotta oireet pääsevät esiin.

Ihmisellä on siis kolmivärinäkö. Useimmilla linnuilla, matelijoilla, sammakkoeläimillä ja kaloilla opsiineja on kuitenkin neljänlaisia, ja ne näkevät vastaavasti neljää pääväriä. Useimmilla lajeilla on kaksi lyhyiden aallonpituuksien opsiinia (ultravioletti ja sininen), yksi pitkiin aallonpituuksiin erikoistunut (punainen) ja yksi siltä väliltä (vihreä).

Myös nisäkkäiden esi-isillä oli nelivärinäkö, jonka ne perivät yhteisiltä esi-isiltään muiden selkärankaisten kanssa. Historiansa ensimmäiset 150 miljoonaa vuotta nisäkkäät olivat kuitenkin enimmäkseen yöaktiivisia, nenänsä ja korviensa varassa liikkuvia pikkueläimiä. Ennen suurten dinosaurusten sukupuuttoa suurin tunnettu nisäkäs oli mäyrän kokoinen Repenomamus. Useimmat olivat tuntuvasti pienempiä.

Pitkien öisissä maisemissa ja maanalaisissa tunneleissa vietettyjen vuosimiljoonien aikana nisäkkäät menettivät neljästä opsiinista kaksi. Jäljelle jäi yksi lyhyitä ja yksi pitkiä aallonpituuksia aistiva opsiini, joskin ne ovat eri lajeilla erikoistuneet eri aallonpituuksiin tarpeen mukaan. Esimerkiksi rotta näkee toisella tappisolutyypillään ultraviolettia (360 nm) ja toisen herkin alue osuu suunnilleen turkoosiin (510 nm). Hevosen vastaavat luvut ovat 428 ja 539 nanometriä: sinistä ja vihreää.

Koirankin värinäkö on selvitetty. Se vastaa hyvin lähelle hevosta – tai täysin punavihervärisokeaa ihmistä (deuteranopia). Koirat eivät siis ole värisokeita, kuten hämmästyttävän usein luullaan. Koska puna-vihervärisokeiden aistimaailmaa on tutkittu melko paljon geenivirheen yleisyyden vuoksi, voidaan myös Mustin tai Hallin näöstä saada varsin hyvä käsitys. Sen värimaailma koostuu turkoosihtavan sinisen lisäksi tasapaksusta kellertävänvihertävästä, joka kattaa meidän silmissämme keltaiset, punaiset ja vihreät sävyt. Tummanpunainen näyttää mustalta ja purppuran ja turkoosin kaltaiset välivärit harmailta. Yllä on oma paras arvaukseni siitä, miltä maailma voisi koiran silmin näyttää.

Ihminen polveutuu nisäkkäistä, joilla oli kaksivärinäkö, mutta jossakin vaiheessa vihreisiin aallonpituuksiin erikoistunutta opsiinia tuottava geeni kopioitui, tapahtui duplikaatio. Kun toimivia opsiinigeenejä oli kaksi, toinen saattoi erikoistua uuden värin aistimiseen – punaiseen. Ihmisen lisäksi myös muut Vanhan maailman apinat orangeista marakatteihin ja paviaaneihin näkevät punaista. Perinteinen selitys on, että päiväaktiivisille, hedelmiä syöville apinoille oli hyödyllistä erottaa kypsät hedelmät jo kaukaa. On myös ehdotettu, että hedelmien sijaan varhaiset apinat katselivat syötäviä lehtiä: useimmat kasvit puolustautuvat kasvinsyöjiltä erilaisin myrkyin, ja nuoret, vastapuhjenneet lehdet ovat vaarattominta purtavaa. Syystä tai toisesta monien tropiikin kasvien nuoret lehdet ovat punaisia, kenties suojautuakseen paahtavalta auringolta. Kuvassa on Sinharajan sademetsässä ottamani kuva kaksi- ja kolmivärinäöllä nähtynä: etu nuorten lehtien erottamisessa on ilmeinen.

Koska punainen opsiinimme on vielä evolutiivisesti kovin nuori, siinä on paljon yksilöiden välistä vaihtelua. Lisäksi se on herkkyysalueeltaan lähempänä vihreää kuin lintujen ja matelijoiden vastaava opsiini: oikeastaan meidän ”punaista” aistivat tappisolumme ovat erikoistuneet pikemminkin keltaiseen tai oranssiin, kuten artikkelin alun käyristä näkee.

Yleinen käsitys on, että vanhanmaailmanapinat (ihminen mukaan lukien) ovat ainoita nisäkkäitä, joilla on kolmivärinäkö. Palvelisihan se mukavasti ihmisten näkemystä omasta ainutlaatuisuudestaan, mutta näin ei asia suinkaan ole. Kolmivärinäkö tunnetaan muutamilta makeilta, eteläamerikkalaisilta mölyapinoilta ja neljältä toisilleen vain kaukaista sukua olevalta pussieläinlajilta. Kovin laajalti ei pussieläinten värinäköä ole tutkittu, mutta voi olla, että niistä useimmilla on ihmismäinen värinäkö. Kolmivärinäkö on löydetty myös alkukantaisilta, munivilta nokkaeläimiltä. Niillä kuitenkin on eri setti geenejä: niillä alkuperäinen punaisen värin opsiini on vielä tallella, ja kahdesta lyhyiden aallonpituuksien opsiinista ne ovat hukanneet erin kuin me. Vaikuttaa siltä, että ne erosivat muihin nisäkkäisiin johtaneesta kehityslinjasta jo ennen värinäön katoamista.

Etelä-Amerikan apinalajit erosivat afrikkalaisista sukulaisistaan ennen kolmivärinäön syntyä. Niiden kehityslinjat näyttää erottaneen aikamoinen seikkailu: noin neljäkymmentä miljoonaa vuotta sitten pieni joukko apinoita ylitti Atlantin kasvilautan tai muun luontaisen kelluntavälineen avulla ja päätyi Amerikan mantereelle. Atlantti oli silloin paljon nykyistä kapeampi, mutta silti rannalle pääsy elossa oli aikamoinen lottovoitto. Nisäkkäät eivät siedä pitkään kylmyyttä ja juomaveden puutetta, joten ne ovat huonoja merimatkustajia verrattuna matelijoihin. Siksi nisäkkäät puuttuvatkin useimmilta eristyneiltä valtamerten saarilta, kun taas jättiläiskilpikonnat, leguaanit ja gekot ovat niiden vakioasukkeja.

Etelä-Amerikan apinat kukoistivat ja niidenkin enemmistöstä tuli päivisin liikkuvia kasvinsyöjiä, joille kolmivärinäkö oli eduksi. Mölyapinat kehittivät kolmannen opsiinigeenin samankaltaisen duplikaation kautta kuin me vanhanmaailmanapinatkin, mutta muut – tamariinit, marmosetit, hämähäkkiapinat, titit ja kapusiiniapinat – kehittivät toisen, jokseenkin persoonallisen lähestymistavan värinäköön (kuvassa keisaritamariini, Brocken Inaglory/Wikipedia).

Kuten sanottu, vihreiden aallonpituuksien opsiinia koodaava geeni sijaitsee X-kromosomissa, joita on naarailla kaksi ja uroksilla yksi. Näillä apinoilla geenistä on kaksi vaihtoehtoista muotoa, alleelia, joista toisen tuottama opsiini reagoi vihreään, toinen punaiseen valoon. Uroksilla on näistä jompi kumpi, joten ne voivat jolla kahdella vaihtoehtoisella tavalla punavihersokeita. Naarailla voi olla geenistä joko kaksi samanlaista kopiota, jolloin nekin näkevät urosten tavoin, tai kaksi erilaista, jolloin niillä on kolmivärinäkö.

On arvoitus, miksi uudenmaailmanapinat päätyivät tähän lievästi sanoen persoonalliseen ratkaisuun, jossa kunkin lajin sisällä on kolmea aivan erilaista värinäköä. On ehdotettu, että erityyppinen näkö sopisi erilaisen ravinnon hankintaan, jolloin kilpailu ruuasta apinalauman sisällä helpottaisi. Punavihervärisokeat nimittäin erottavat muun muassa värisävyyn perustuvia suojavärejä paremmin. Itse epäilen, että kyseessä on vain huono tuuri. Duplikaatiot, jotka ovat riittävän isoja kaksinkertaistamaan kokonaisia geenejä, mutta niin pieniä, etteivät aiheuta muita ongelmia, ovat perin harvinaisia. Voi olla, että uudenmaailmanapinoilla sellaista ei vain ole sattunut vielä oikean geenin kohdalla.

Apinanaaraiden molemmat opsiinigeenit pääsevät käyttöön, koska kussakin naaraan solussa on käytössä vain toinen X-kromosomi. Satunnaisesti valikoituen toinen niistä sammuu alkionkehityksen aikana. Niinpä apinanaaraat – ja itse asiassa kaikkien muidenkin nisäkkäiden naaraat – ovat eräänlaisia kimeeroja. Heissä on sekaisin soluja, jotka käyttävät X-kromosomin osalta eri geenejä. Jos naisella olisi X-kromosomissaan ihonväriä näkyvästi muuttava geeni, olisi lopputuloksena laikukas ihminen. Samasta syystä eri X-kromosomeja ilmentävät solut verkkokalvolla saavat aikaan molempia tappisolutyyppejä, joskin satunnaisina kuvioina.

Koska ihmiselläkin on olemassa toisistaan poikkeavia alleeleja sekä vihreän että punaisen opsiinin geeneistä, on vallan mahdollista, että nainen kantaa kahta eri muotoa, jotka ilmenevät eri soluissa. Tällaisilla naisilla, joita on pieni osuus väestöstä, on itse asiassa nelivärinäkö, joskaan ei ihan samanlainen kuin linnuilla. Miehet, älkää siis ihmetelkö, jos nainen väittää näkevänsä värejä, joita et erota. On aivan mahdollista, että niin tosiaan on.

Osa nisäkkäistä on kuitenkin lähtenyt päinvastaiseen suuntaan ja menettänyt lopunkin värinäkönsä. On siis olemassa myös rehellisesti värisokeita nisäkkäitä. Useimmat niistä ovat yöaktiivisia: värejä näkevät tappisolut eivät toimi hämärässä, joten ne vievät vain turhaa tilaa verkkokalvolla. Hämärässä liikkuville eläimille tärkeämpiä ovat sauvasolut, jotka eivät erota värejä, mutta aktivoituessaan toimivat hyvinkin vähässä valossa. Siksi kuunvalossa voi näyttää kirkkaalta kuin päivällä, mutta värejä ei näe.

Nisäkkäistä värisokeita ovat eräät puoliapinat, kuten lorit ja galagot, monet lepakot, kaljurottien ja hamsterien kaltaiset tunneleissa elelevät jyrsijät, petoeläimistä ainakin pesukarhu ja sen jotensakin apinamainen serkku kinkaju (Potos flavus, kuva 1800-luvun eläinkirjasta) sekä maailman ainoat yöaktiiviset apinat, eteläamerikkalaiset yöapinat (Aotus-suku).

Ja valaat, hylkeet ja manaatit.

Merinisäkkäät ovat järjestelmällisesti värisokeita, mikä onkin järkevää, sillä etenkin syvemmällä meressä valo siroaa siten, ettei jäljellä ole juuri muuta kuin sinisiä sävyjä. Astetta kummallisempaa on, että ne ovat menettäneet kahdesta opsiinistaan nimenomaan lyhyitä, sinisiä aallonpituuksia aistivan. Sen sijaan jäljelle jääneen, alun perin vihreitä aallonpituuksia aistineen opsiinin herkkyys on siirtynyt kohti sinistä. Ilmiö on saanut tutkijat raapimaan päätään: miksi ihmeessä menettää ensin jotain ilmeisen hyödyllistä, ja sitten paikata se kömpelösti?

Valaiden arvoitukselle on esitetty ainakin kaksi mahdollista selitystä. Toinen on, että merinisäkkäät ovat aloittaneet vesielämänsä sameissa, humuspitoisissa rantavesissä, joko makeassa vedessä tai mangrovesoiden kaltaisissa maisemissa. Niissä veden punertavanruskea väri siivilöi usein nimenomaan siniset aallonpituudet pois. Toisaalta nämä rantavesien asukkaat varmasti katselivat vielä ympärilleen myös veden pinnan yläpuolella, missä myös sinisten aallonpituuksien näkemisestä luulisi olleen hyötyä.

Toinen mahdollinen selitys on se, että sinistä aistivia tappisoluja on verkkokalvolla hyvin harvassa verrattuna vihreisiin, joten niistä ei yksin olisi ollut juuri hyötyä. Tietenkin voisi kuvitella, että jo valmiiksi sinistä aistivien tappisolujen lisääminen olisi vähemmän vaivalloista kuin niiden poistaminen ja jäljelle jääneiden muuntaminen niitä korvaamaan, mutta milloinkas evoluutio olisi aivan loogisesti toiminut.

Nisäkkäissä riittää kummasteltavaa, mutta vielä omituisempia versioita värinäöstä tapaa muualta eläinkunnasta. Ainakin linnut ja kalat tukevat värinäköään vielä pienillä, värillisillä öljypisaroilla, jotka suodattavat kuhunkin tappisoluun pääseviä valon aallonpituuksia ja parantavat näin värien erottelukykyä. On arveltu, että pulujen kaltaisilla tutuilla linnuilla saattaa olla öljypisaroiden ansiosta nelivärinäön sijaan kuusivärinäkö. Kun kaiken kukkuraksi myös lintujen magneettiaisti on värinäköön sidottu, niiden näkemä maailma mahtaa olla ihmeellinen.

Tavallinen sääntö on, että hämärässä värit eivät näy, ja siksi yöaktiiviset eläimet eivät ole värikkäitä. Poikkeus sääntöön ovat monet gekkoliskot. Näistä öisin liikkuvista liskoista tavataan suorastaan psykedeelisiä värejä – miksi? (kuvassa tokeegekko (Gekko gecko), Nick Hobgood/Flickr) Kävi ilmi, että syystä, jota rajallinen fysiikan ymmärrykseni ei jaksa hahmottaa, gekkojen värinäkö toimii myös hämärässä. Itse asiassa kypäräpäägekon (Tarentola chazalie) tappisolujen valoherkkyys on 350 kertaa paremmin kuin ihmisellä. Sirkkaäyriäiset vievät voiton täydellisesti näkemällä kolmen tai neljän sijaan kuuttatoista eri väriä, joista osa on polarisoidun valon eri tyyppejä. Niistä kirjoittelin aiemmin täällä.

Ultravioletti- ja infrapuna-aallonpituuksien aistiminen ovat aivan oma maailmansa, jonka ymmärtämistä on ihmisenä turhaa haaveilla. Se on meille yhtä käsittämätöntä kuin purppura koiralle. Uv-aallonpituuksilla esimerkiksi jyrsijöiden virtsa hohtaa ja yksivärisiin kukkiin ilmestyy meille näkymättömiä hyönteisten kiitoratoja. Infrapunasäteily, jota monet käärmeet kykenevät aistimaan, saa lämminverisen pikkujyrsijän hohtamaan maisemassa.

Lähteitä ja lisätietoa:

Neitz Vision. Geeniterapiaa punavihersokeuden hoitoon kehittävän laboratorion sivut. Sivuilta löytyy havainnollistavia kuvia siitä, kuinka punavihersokeat näkevät maailman. Käytin niitä tämän artikkelin kuvien malleina.

Map of Life on konvergenttisen evoluution ilmiöitä esittelevä Cambridgen yliopiston sivusto. Sen artikkelit nisäkkäiden kolmivärinäöstä ja värisokeudesta ovat erityisen antoisia.

Carroll ym. 2001: Photopigment basis for dichromatic color vision in the horse. Journal of Vision.

Neitz ym. 1989: Color vision of the dog. Visual Neuroscience.

David-Gray ym. 2002: Adaptive loss of ultraviolet-sensitive/violet-sensitive (UVS/VS) cone opsin in the blind mole rat (Spalax ehrenbergi). European Journal of Neuroscience.

Dominy & Lucas 2001: Ecological importance of trichromatic vision to primates. Nature.

Newman & Robinson 2005: Cone visual pigments of aquatic mammals. Visual Neuroscience.

Roth ym. 2009: The pupils and optical systems of gecko eyes. Journal of Vision.

Siluetit Phylopic.org -sivustolta. Vesinokkaeläin: Steven Traver, kenguru: Mathew Callaghan, iibis ja aasi omiani. Eläinten suomenkielisen nimet enimmäkseen Nisäkäsnimistöstä.