Onttojen eläinten parissa

Missä sanallakaan mainitaan lintujen sopeutuminen siivekkääseen elämäntapaansa, kerrotaan että linnuilla on ”ontot luut”. Harvemmin pysähdytään selittämään, mitä sillä oikein tarkoitetaan, kuinka ilma oikein luiden sisään pääsee ja miten moinen on kehittynyt. Tai, että linnuilla onttoja ovat monet muutkin paikat kuin luut. Tarina onttojen luiden takana on äärimmäisen mielenkiintoinen ja kurkottaa kauas aikaan ennen dinosauruksia. Vielä harvemmin kerrotaan, ettei luiden onttous ole suinkaan linnuille ainutlaatuista. Jokaisella tämän artikkelin lukijallakin – olettaen, että olette ihmisiä – on muutamia onttoja luita.

Kuvassa on sulttaanisarvinokan (Buceros rhinoceros) kallo halkileikattuna: sisus on lähestulkoon pelkkää ilmaa. Kuva: Matt Wedel, SV-POW-blogista täältä.

Tämä artikkeli on Meten toive vuosipäivähaasteen ajalta, vaikka tuleekin pahemman kerran myöhässä.

Oikeastaan lintujen ”ontot luut” ovat luiden sisälle kasvaneita ilmapusseja, jotka ovat osa lintujen hengitysjärjestelmää. Ne ovat sisäpuoleltaan limakalvon vuoraamia, kuten nenän sisäpintakin, ja ne ovat kaikki yhteydessä sieraimiin ja keuhkoihin erilaisten mutkikkaiden aukkojen ja putkien kautta. Eri linnuilla niiden määrä vaihtelee: pingviinien ja muiden sukeltavien lintujen ilmapussit ovat lähestulkoon kadonneet, kun taas suurilla lentävillä linnuilla korppikotkista pelikaaneihin lähes kaikki luut ovat ilman täyttämät.

Ilmapussit saattavat kuulostaa oudoilta, mutta niitä on omassakin kallossasi. Ihmisen nenäontelosta haarautuu seitsemän ilmapussia, jotka kasvavat varhaislapsuudessa kallon luiden sisään. Flunssaa sairastaville poskiontelot ja otsaontelot tulevat usein tutuiksi tulehtuessaan, mutta niiden lisäksi nenän taakse sijoittuvassa seulaluussa on vielä parilliset seulalokerot ja heti nielun yläpuolella kitaluun ontelo.

Ihmisen ilmapussien merkityksestä ei olla edelleenkään yksimielisiä. Niiden tehtäviksi on ehdotettu muun muassa kallon keventämistä, hajuaistin parantamista, hengitysilman puhdistamista, kosteuttamista tai lämmittämistä ja liman tuottamista. Pelkästään flunssaisten kiusaksi ne tuskin ovat olemassa.

Linnuilla ilmapussijärjestelmän tehtävät ovat selkeämmät. Onttojen luiden lisäksi niillä on joukko suuria ilmapusseja sisäelintensä yhteydessä ja muutamia kaulassaankin. Kun tuntuva osa linnusta on ilmaa, se on luonnollisesti kevyempi kuin vastaavan kokoinen nisäkäs, mikä helpottaa lentämistä. Kenties vielä olennaisempaa on, että ilmapussit ovat olennainen osa lintujen hengitystä. Niiden keuhkot ovat vain noin puolet samankokoisen nisäkkään keuhkojen koosta, mutta nerokkaan rakenteensa vuoksi ne ovat huomattavasti tehokkaammat.

Lintujen keuhkoissa kaasujen vaihtoon osallistuvat osat eivät ole pussimaiset, kuten meillä, vaan putkimaiset, ja ilma virtaa yhteen suuntaan niiden läpi. Vanhaa ilmaa ei siis jää keuhkoihin, kuten meillä väkisinkin käy. Lisäksi ilmapussien ansiosta linnut saavat keuhkoihinsa raitista ilmaa sekä sisään- että uloshengityksessä.

Läpivirtauskeuhkot ovat rakenteeltaan melko mutkikkaat. Linnun sisään hengittämä ilma kulkeutuu ensin keuhkojen läpi jatkuvaa henkitorvea (Mesobronchus) pitkin takaruumiin ilmapusseihin (kuvassa numerolla 1.). Sieltä se seuraavalla uloshengityksellä siirtyy takaisin keuhkoihin, mutta kulkee nyt kiertoreittiä ohuisiin putkiin (Parabronchi), joissa hapen ja hiilidioksidin vaihto tapahtuu (2). Suunnanmuutoksen aiheuttanee jonkinlainen hiilidioksidipitoisuutta seuraten supistuva luukku, mutta sen toimintaa ei tunneta kovinkaan hyvin. Seuraava sisäänhengitys kuljettaa ilman eturuumiin ilmapusseihin (3), ja vasta sitä seuraava uloshengitys vihdoin takaisin ulkoilmaan (4).

Läpivirtauskeuhkojen ansiosta esimerkiksi tiibetinhanhet (Anser indicus) kykenevät muuttomatkoillaan ylittämään Himalajan lentäen korkeudella, jolla ihmiset jo turvautuvat happilaitteisiin jaksaakseen kävellä. Kerrotaan, että niiden on jopa nähty lentäneen Mount Everestin yli.

Vanha keksintö

Tuntuu loogiselta, että juuri linnut tarvitsevat läpivirtauskeuhkot, onhan lentäminen raskasta työtä. Useimmat lintujen piirteet, joiden voisi luulla olevan sopeumia lentämiseen, ovat kuitenkin tuntuvasti vanhempia. Tasalämpöisyys, nopea aineenvaihdunta, nelilokeroinen sydän, pieni genomi, höyhenpeite ja jopa siipi- ja pyrstösulat olivat jo dinosauruksilla kauan ennen ensimmäisiä lintuja. Myös läpivirtauskeuhkot ilmapusseineen ovat paljastuneet paljon lintuja vanhemmaksi keksinnöksi.

Lintujen lähimpiä eläviä sukulaisia ovat krokotiilit, joiden kanssa ne muodostavat arkosaurien (”hallitsevat matelijat”) ryhmän. Samaan ryhmään kuuluvat myös muun muassa sukupuuttoon kuolleet dinosaurukset, siipisaurit ja monet vähemmän tunnetut eläimet trias-, jura- ja liitukausilta. Kuinka kauas arkosaurien sukupuussa läpivirtauskeuhkot ilmapusseineen oikein ulottuvat?

Itse ilmapussit säilyvät fossiileina hyvin harvoin, mutta ontot ja reikäiset luut ovat merkki siitä, että niiden sisällä on eläimen elossa ollessa ollut ilmaa. Linnuille läheisintä sukua olevilla theropodidinosauruksilla ilmapussit olivat vakiovaruste. Kuvassa on eri väreillä merkitty Tyrannosauruksen kallon ilmapussit. Kuva: Witmer & Ridgely 2008/The Anatomical Record) Erityisen pitkälle vietyjä ne olivat sauropodeilla, joiden valtavien selkänikamien sisällöstä 90 % saattoi olla silkkaa ilmaa. Ei tiedetä, kuinka suuria ilmapusseja sauropodeilla oli luidensa ulkopuolella, mutta epäilemättä ne kevensivät kantajiaan tuntuvasti. Jostain syystä dinosaurusten sukupuun toisessa päähaarassa, lintulantioisilla dinosauruksilla, ontot luut ovat lähes tuntemattomia, vaikka joitain mahdollisia tapauksia tunnetaankin.

Mielenkiintoista kyllä, ilmapussijärjestelmä ja oletettavasti myös läpivirtauskeuhkot olivat tuttuja siipisaureillekin. Kenties ne auttoivat siipisaureja lentämään siinä missä lintujakin. Kaikkein jättiläismäisimmillä siipisaureilla oli ilmapusseja myös siivissään. On mahdollista, että niiden siivissä oli suuret ihonalaiset ilmapussit, joita ne pystyivät halutessaan pullistamaan. Nykylinnuista esimerkiksi korppikotkilla, trapeilla ja pelikaaneilla on vastaavat ilmapussit, vaikka niitä onkin vaikea erottaa höyhenpeitteen alta. Siiven muodon muuttamisesta on hyvin voinut olla hyötyä lennossa, tai ehkä pullistuvat ilmapussit toimivat yksilöiden välisessä viestinnässä. Kuvassa Anhaguera-siipisauri, jonka ilmapussit on merkitty eri väreillä. Oikealla puolella on konservatiivinen arvio siipien ilmapusseista, vasemmalla rohkeampi. Kuva: Claessens ym. 2009 / PLoS ONE.

Ilmapussit viestinnän välineinä saattaa myös kuulostaa oudolta, mutta sekin on lintujen parissa yleisessä käytössä. Fregattilinnun kurkussa oleva ilmapussi pullistuu soidinmenojen aikana niin, että koko lintu näyttää räjähtävän minä hetkenä hyvänsä. Rumankauniiden marabuhaikaroiden välienselvittelyissä makkaramaisen kurkkupussin pullistaminen on dominoiva ja punaisten niskapussien pullistaminen alistuva ele. Kuvassa näkyvä kosiskeleva marabukoiras pullistaa molemmat yhtä aikaa (kuva: Swati Sani / Flickr).

Merkkejä ilmapusseista tunnetaan vielä kauempaakin arkosaurien sukupuusta. Erythrosuchus oli massiivinen triaskautinen petoeläin. Siihen johtanut kehityslinja haarautui jo varhain varsinaisten arkosaurien haarasta, joka sittemmin johti dinosauruksiin, krokotiileihin, lintuihin ja siipisaureihin. Kömpelön matelijamaisesta ulkonäöstään huolimatta senkin nikamissa on tunnusomaisia aukkoja: ilmapussijärjestelmä lienee siis peräisin Erythrosuchusin esi-isiltä tai vieläkin kauempaa.

Viitteitä ilmapusseista on löydetty myös monien varhaisten krokotiilien sukulaisten luista. Nykykrokotiileilla niitä ei kuitenkaan ole. Pitkään arveltiin, että krokotiilien keuhkot ovat samanlaiset verraten yksinkertaiset pussit kuin liskoilla. Vasta aivan viime vuosina krokotiilien hengityselimistöä on itse asiassa tutkittu tarkemmin. On käynyt ilmi, että niillä todella on läpivirtauskeuhkot. Eri puolille ruumista leviämisen sijaan ilmapussit ovat kuitenkin tiiviisti osana itse keuhkoja, joten niiden löytäminen ei ole ollut aivan yhtä yksinkertaista kuin linnuilla.

Krokotiilien nykyiset, jokseenkin vetelät elintavat eivät varsinaisesti kannusta ajattelemaan niitä fysiologialtaan lintumaisina. Nykyisenkaltaiset krokotiilit ovat kuitenkin verraten uusi ilmiö, ja useimmat varhaiset krokotiilien sukulaiset olivat aktiivisia maaeläimiä. Onpa merkkejä siitäkin, että ne olivat tasalämpöisiä. Ei siis ihme, että myös tehokkaille keuhkoille on ollut tarvetta. Kuvassa on triaskautinen Terrestrisuchus, jolla on hypoteettinen untuvapeite.

Ilmapussien evoluutio näyttää sukupuuhun sijoitettuna siis suunnilleen tältä (siluetit Phylopic-sivustolta, tarkat tekijäntiedot artikkelin lopussa):

Arkosaurit erikoisine keuhkoineen lienevät kehittyneet hieman ennen permikauden lopulla tapahtunutta massasukupuuttoa, jossa kuoli yli 90 % kaikista eliölajeista – tai ehkä sen aikana. Sukupuuttoaallon jälkeen ne yleistyivät vauhdilla, samalla kun nisäkkäille sukua olleet synapsidit kokivat kirvelevän tappion. Massasukupuuton syitä ei vielä tunneta hyvin, mutta joka tapauksessa ilmakehän happipitoisuus laski noihin aikoihin rajusti. On mahdollista, että juuri arkosaurien tehokas hengityselimistö oli niiden menestyksen salaisuus aikana, jolloin hengittäminen oli kaikkialla yhtä hankalaa kuin Himalajalla.

Aiempia artikkeleitani arkosaurien fysiologiasta ja evoluutiosta:

Höyhenten odottamattoman pitkä historia

Koolla on väliä – ainakin dinosauruksilla

Krokotiilit: oudompia kuin päälle päin näyttää

Linnut, jotka päättivät alkaa mehiläisiksi

Geenit, monimutkaisuus ja tehokkuus

Lähteitä ja lisätietoa:

Sauropod Vertebra Picture of the Week: Tutorial 3: pneumaticity. Ilmapussien perusteet paleontologi Matt Wedelin esitteleminä.

Respiratory Care 1998 Open forum abstracts: How can a bird fly over Mt. Everest? Or how to get oxygen out of the air when there is hardly any there. Melko yleistajuinen selvitys tiibetinhanhen keuhkoista ja siitä, kuinka on mahdollista lentää tuhansien kilometrien korkeudessa.

O’Connor 2009: Evolution of archosaurian body plans: skeletal adaptations of an air-sac based breathing apparatus in birds and other archosaurs. Journal of Experimental Zoology A: Ecological Genetics and Physiology.

Witmer & Ridgely 2008: The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: theropoda and ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. The Anatomical Record. Vapaasti ladattavissa upeine värikuvineen täältä.

Gower 2001: Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other mesozoic archosaurs. Naturwissenschaften.

Claessens ym. 2009: Respiratory evolution facilitated the evolution of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE. Open access -artikkeli siipisaurien hengityselimistöstä.

Tetrapod Zoology: Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacks in their wings. Darren Naishin populaarisävyisempi blogikirjoitus äskeisestä tutkimuksesta.

Akester ym. 1973: Subcutaneous air pouches in the marabou stork (Leptoptilos curmeniferus). Journal of Zoology.

Sanders & Farmer 2012: The pulmonary anatomy of Alligator mississippiensis and its similarity to the avian respiratory system. The Anatomical Record: Advances in Integrative anatomy and Evolutionary Biology.

Sukupuun siluetit ovat siluetteja käyttöön tarjoavalta Phylopic-sivustolta. Krokotiili, gekko ja kolibri kuuluvat Steven Traverille, Ornithosuchus Nobu Tamuralle, Rhamphorhynchos Dmitry Bogdanoville, Diamantinasaurus T. Tischlerille, Tyrannosaurus ja Maiasaura Scott Hartmannille.