Mitä sinulle tulee mieleen sanasta krokotiili?
Useimpien mieleen tulee varmaankin jotakin tällaista. Kuvassa on kaksi niilinkrokotiilia, jotka kuvasin Bakaussa, Gambiassa. Ne, kuten muutkin elävät sukulaisensa, ovat suuria, ryömiviä matelijoita. Ne viettävät suurimman osan ajastaan auringossa paistatellen tai veden alla saalista odotellen. Makoilevat krokotiilit ovat tuttuja niin luontodokumenteista kuin eläintarhoistakin. Ne ovat vaihtolämpöisiä ja elävät vain lämpimillä seuduilla. Kaiken kaikkiaan ne vaikuttavat oikeilta matelijan prototyypeiltä.
Nykyään elävät 23 lajia jaetaan kolmeen heimoon: gaviaaleihin, alligaattoreihin ja varsinaisiin krokotiileihin. Krokotiilit mielletään usein eläviksi fossiileiksi, lähes muuttumattomina aikakausien läpi säilyneiksi muinaisjäänteiksi. Tämä yleinen mielikuva johtaa kuitenkin hieman harhaan, vaikka krokotiilit ovatkin osa ikivanhaa ryhmää nimeltä Crurotarsi.
Crurotarsit olivat ensimmäisten dinosaurusten pahimpia kilpailijoita triaskaudella, yli 200 miljoonaa vuotta sitten, vaikka jäivätkin sittemmin tappiolle saatuaan pahasti siipeensä trias-jurakausien taitteen massasukupuutossa. Dinosaurusten varsinaisen valtakauden aikana ne kyllä olivat yleisiä, mutteivät enää hallinneet ekosysteemejä. Modernit krokotiilit (Eusuchia) ovat kuitenkin paljon nuorempi lisäys, sillä ne ovat ilmaantuneet fossiiliaineistoon vasta vähän ennen dinosaurusten katoamista, 84 miljoonaa vuotta sitten. Ne ovat siis suunnilleen yhtä muinaisia kuin sorsalinnut.
Kaikki krokotiilit, saatikka sitten kaikki crurotarsit, eivät suinkaan ole olleet ”krokotiilin näköisiä”. Moderneihinkin krokotiileihin kuuluu kokonaan maalla eläneitä, juoksevia lajeja siinä missä jättiläismäisiä dinosaurusten saalistajiakin. Crurotarsien laajemmasta joukosta löytyy sitten kaikkea nokallisista kasvinsyöjistä pyrstöevällisiin merieläviin. Kaiken kaikkiaan crurotarsit ovat aikojen mittaan hyödyntäneet hämmästyttävän määrän ekologisia lokeroita.
Alkuperä
Perinteisestihän krokotiilit sijoitetaan ”matelijoihin” yhdessä liskojen, käärmeiden ja kilpikonnien kanssa. Tätä jaottelua peruskouluissa edelleen opetetaan. Matelijoita ei kuitenkaan tässä merkityksessä ole eläinryhmänä edes olemassa, kuten jo aikaisemmin kerroinkin. Krokotiilit ovat itse asiassa läheisempää sukua linnuille kuin liskoille. Linnut, krokotiilit ja sukupuussa niiden väliin sijoittuvat ryhmät muodostavat yhdessä arkosaurien, ”hallitsijaliskojen”, ryhmän.
Alla olevassa sukupuussa on esitelty muutamia tärkeimpiä crurotarsien ryhmiä keskinäisine sukulaisuussuhteineen ja elinaikoineen. Kuten huomataan, modernit krokotiilit ovat vain pieni haara tämän muinoin monimuotoisen ryhmän sukupuussa (kuvat: Dmitry Bogdanov ja Nobu Tamura, Wikipediasta).
Vaihtolämpöisetkö maailmanvalloittajat?
Mutta hetkinen nyt. Dinosauruksethan olivat aktiivisia, tasalämpöisiä eläimiä. Miten vaihtolämpöisten ja velttojen krokotiilien sukulaiset ovat voineet vakavissaan kilpailla niiden kanssa? Eivät varmaan mitenkään, mutta voihan olla, etteivät krokotiilien esi-isät olleetkaan samaa maata nykyisten lajien kanssa. Nykyisistäkin krokotiileista on tarkemmin katsoen paljastunut yllättäviä piirteitä. Monet niiden fysiologiset ominaisuudet nimittäin viittaavat siihen, että krokotiilit olisivat kehittyneet aktiivisemmista esi-isistä.
Yksi tällainen ominaisuus löydettiin, kummallista kyllä, vasta aivan äskettäin. Uusimmassa Nature-lehdessä julkaistussa tutkimuksessa todettiin alligaattorien hengittävän samalla tavalla kuin linnut. Linnuilla on läpivirtauskeuhkot, joiden läpi ilma virtaa vain yhteen suuntaan päinvastoin kuin meillä nisäkkäillä, joiden keuhkoissa hengitysilma puhalletaan edestakaisin, ensin sisään ja sitten ulos. Linnuilla sisäänhengitysilma kulkee ensin ilmapussijärjestelmään, jonka haaroja on kaikkialla ruumiissa ja myös luiden sisällä. Sieltä se vasta uloshengityksen myötä virtaa keuhkoihin, samalla kun edellinen annos puhalletaan keuhkoista ulos. Myös krokotiileilla on läpivirtauskeuhkot, joskaan ei vielä tiedetä, miten se on mahdollista ilman ilmapusseja. Eräiltä varhaisilta crurotarseilta (esim. Erythrosuchus) on kuitenkin löytynyt viitteitä ilmapussijärjestelmästä, joten sellainen on hyvin voinut olla myös nykykrokotiilien esi-isillä. Krokotiilit ovatkin kenties menettäneet ilmapussinsa käytön puutteessa. Tällainen läpivirtaukseen perustuva hengitysjärjestelmä on paljon tehokkaampi kuin meidän nisäkkäiden versio. Se mahdollistaakin linnuilla sellaiset yli-inhimilliset suoritukset kuin valtameren yli lentämisen yhteen menoon tai Himalajan ylittämisen. Mutta krokotiilit eivät lennä eivätkä paljon juoksekaan, vaikka tarpeen tullen ovatkin yllättävän vikkeliä. Ne eivät oikeastaan tarvitsisi moisia keuhkoja.
Krokotiileilla on myös nelilokeroinen sydän, jollainen on niiden lisäksi vain tasalämpöisillä eläimillä: linnuilla ja nisäkkäillä. Liskojen, käärmeiden ja kilpikonnien sydän on kolmilokeroinen, ja siinä keuhkoista sydämeen tuleva hapekas veri pääsee sekoittumaan vähähappisen, pääverenkierrosta tulevan veren kanssa. Tästä on etua ainakin sukeltaessa, mutta ongelmaksi tulee verenpaine: aktiivinen eläin tarvitsee korkeamman verenpaineen, mutta keuhkojen verisuonet eivät kestä sitä. Keuhko- ja pääverenkierron erottaminen toisistaan ylimääräisellä seinällä sydämessä mahdollistaa kolmisen kertaa suuremman verenpaineen. Mielenkiintoista kyllä, sukeltamiseen erikoistuneina eläiminä krokotiilit ovat erikseen kehittäneet keinon sekoittaa hapekasta ja vähähappista vettä toisiinsa nelilokeroisesta sydämestä huolimatta (allaoleva kuva Summersilta (2005), lähdeviite lopussa). Niille nelilokeroisesta sydämestä on siis lähinnä haittaa, eivätkä ne edes käytä sen tuomaa mahdollisuutta korkeaan verenpaineeseen: kanan verenpaine (n. 140 mmHg) on kuin onkin suunnilleen kolminkertainen samankokoiseen nuoreen krokotiiliin (n. 50 mmHg) verrattuna.
Lisäksi krokotiileilla on luinen kitalaki, joka mahdollistaa hengittämisen ja syömisen yhtä aikaa. Esimerkiksi liskot eivät tähän pysty. Liskoista poiketen krokotiilit myös hengittävät käyttäen lantion lihaksia samaan tapaan kuin linnut. Liskot käyttävät tähän selkä- ja kylkilihaksia. Koska liskot käyttävät hengittämiseen samoja lihaksia kuin liikkumiseen, ne eivät pysty hengittämään ja juoksemaan yhtä aikaa. Krokotiilit sen sijaan ilmeisesti pystyvät.
Kaikki edellämainittu viittaisi siihen suuntaan, että krokotiilit ovat kehittyneet aktiivisista, tasalämpöisistä esi-isistä. Lisää viitteitä tasalämpöisyyden suuntaan antaa biomekaniikka. Äskettäin julkaistiin tutkimus, jossa mitattiin eri dinosauruslajien liikkumiseensa kuluttamaa energiaa lihasmassan ja ruumiin korkeuden avulla. Sen todettiin lähes kaikilla lajeilla ylittäneen maksimimäärän, jonka vaihtolämpöinen eläin voi tuottaa. Näiden eläinten on siis tämän tutkimuksen perusteella ollut pakko olla tasalämpöisiä, jotta ne olisivat ylipäätään jaksaneet liikkua. Monet crurotarsit muistuttivat ruumiinrakenteeltaan hyvin paljon dinosauruksia: niiden kävelyasento oli pysty, raajat pitkät, ja osa jopa liikkui kahdella jalalla. Vaikkei vastaavia mittauksia ole niiden kohdalla tehtykään, voidaan aika turvallisesti olettaa, että tulokset olisivat samansuuntaisia.
Toisaalta krokotiileilta kuitenkin puuttuu nenäkuorikko, eli se elin, joka tarpeen mukaan lämmittää, viilentää ja kosteuttaa keuhkoihin menevää ilmaa. Tämä sienimäinen luuaines on tyypillistä nykyään eläville tasalämpöisille eläimille, ja se voidaan jäljittää ainakin muinaisten nisäkkäiden fossiileista. Fossiilisillakaan crurotarseilla näitä elimiä ei tunneta, mikä puhuu niiden tasalämpöisyyttä vastaan. On tietenkin mahdollista, että niillä oli kokonaan pehmeästä kudoksesta muodostunut nenäkuorikon vastine, joka ei ole fossiileissa säilynyt. Joka tapauksessa kuorikon puuttuminen antaa aihetta epäillä, olisiko krokotiilien esi-isä sittenkään ollut tasalämpöinen.
Vaihtoehtoinen selitys
Läpivirtauskeuhkojen, nelilokeroisen sydämen sekä syömisestä ja liikkumisesta riippumattoman hengitysjärjestelmän kehitykseen voi olla toinenkin syy. Nämä kaikki olivat jo arkosaurien yhteisellä esi-isällä, joka eli joskus triaskaudella. Triaskausi taas oli toipumisaikaa suuresta luonnonmullistuksesta: juuri sitä ennen tapahtunut permikauden massasukupuutto oli pyyhkäissyt pois noin 90 % kaikista eliölajeista.
Tarkkaan ei tiedetä, mistä tämä sukupuuttoaalto johtui, mutta siihen liittyi ilmakehän happipitoisuuden raju pudotus. Triaskaudella ilmakehässä oli happea vähemmän kuin koskaan sen jälkeen, kun levät olivat happipitoisen ilmakehän alun perin tuottaneet. Heikkokeuhkoisemmat nisäkkäät sukulaisineen kärsivät. Sen sijaan arkosaurit menestyivät. Kenties niiden ylivoimaisen tehokas hapenottojärjestelmä kehittyikin juuri vastauksena tähän ympäristökriisiin. Se saattoi osoittautua vasta myöhemmin käyttökelpoiseksi preadaptaatioksi esimerkiksi tasalämpöisyyden evoluutiossa. Suurilla katastrofeilla on usein todettu olevan evoluutiota kiihdyttävä vaikutus, ja monet tärkeät kehitysaskeleet ovatkin tapahtuneet heti massasukupuuttojen jälkeen.
Silti arvoitukseksi jää crurotarsien aktiivinen elämäntapa: jos ne eivät olleet tasalämpöisiä, miten ne pystyivät siihen?
P.S. Vapaana olevan krokotiilin valokuvaaminen makrolla itse vieressä istuen oli hieman pelottavaa jopa biologihörhön makuun. Tässä siis vielä yksi niilinkrokotiili.
Lähteitä:
Altimiras ym. 1998: Relationships between blood pressure and heart rate in the saltwater crocodile Crocodylus porosus
Farmer ym. 2010: Unidirectional Airflow in the Lungs of Alligators
Farmer & Carrier 2000: Pelvic Aspiration in the American Alligator (Alligator mississippiensis)
Geist 2000: Nasal Respiratory Turbinate Function in Birds
Gower 2001: Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs
Liem ym. 2001: Functional Anatomy of the Vertebrates: an evolutionary perspective
Nishimura ym. 1981: Renin-Angiotensin and Adrenergic Mechanisms in Control of Blood Pressure in Fowl
Pontzer ym. 2009: Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs
Summers 2005: Warm-hearted crocs
Tirri ym. 2006: Biologian sanakirja
Kiitokset vielä Tukea kirjoittamiseen -kurssin ryhmälle hyvistä palautteista ja korjausehdotuksista tähän tekstiin.
planeetanihmeet.wordpress.com 
Pieni irtokommentti nenäkuorikoista, kun satuin juuri aiheesta lueskelemaan tällä viikolla. Niitä ei kenties löydy ainoaltakaan crurotarsilta, mutta ei niitä ole myöskään löydetty mesotsooisilta linnuilta, eikä niitä ole kaikilla nykyisillä tasalämpöisillä eläimilläkään (esimerkiksi pelikaaneilla monine sukulaisineen) tai ne voivat olla hyvin pienet. Nenäkuorikkojen välttämättömyys kaikille tasalämpöisille eläimille on siis kyseenalainen asia itsessään.
Kiitos kommentista!
Olen itsekin selvitellyt asiaa vielä tämän krokotiiliartikkelin (ja sen viimeistellymmän, Herpetomaniassa ilmestyneen vastineen) kirjoittamisen jälkeen. Ilmeisesti on tosiaan yllättävän monia tasalämpöisiä eläinryhmiä, joilta kuorikot puuttuvat. Lisäksi näyttää siltä, että ainakin mesotsooisilla dinosauruksilla (ja todennäköisesti myös crurotarseilla) oli hyvin tilavat nenäontelot, joissa olisi ollut ruhtinaallisesti tilaa erilaisille kuorikoiden pehmytkudosvastineille.
Tietoa tästä on ollut kyllä vaikea löytää. Tahtoisitko kertoa lähteen tuolle löytämällesi tiedolle, niin voisin yrittää haalia sen käsiini? :)
Omat tietoni nenäkuorikoista olen kerännyt pitkälti lukemalla Dinosaur Mailing Listiä ja sähköpostivaihdossa tuttujen paleontologien kanssa. DML:llä oli joskus aikoja sitten oikein kunnon sanasota dinosaurusten nenäkuorikoista, ja Gregory S. Paul kirjoitti aiheesta useammankin varsin tyhjentävän viestin. En kyllä pysty muistamaan tarkkaa vuotta tai viestien otsikoita, mutta ne löytyvät ihan varmasti DML:n arkistoista haulla ”GSPaul turbinates”.
”Suurilla katastrofeilla on usein todettu olevan evoluutiota kiihdyttävä vaikutus,…”
Vähänkö naurattaa
Mikä siinä hauskaa on? Varsin itsestäänselväähän on, että jos suuri osa ekologisista lokeroista tyhjennetään yhtä aikaa, jäljelle jääneiden lajien evoluutio kiihtyy niiden vallatessa tyhjäksi jäänyttä tilaa.