Höyhenten odottamattoman pitkä historia

”The sight of a feather in a peacock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!” uskoutui Charles Darwin ystävälleen vuonna 1860. Höyhenten monimutkainen kauneus ja välimuotojen puuttuminen tekivät niistä evoluutioteorian kehittäjän painajaisen. Höyhenten alkuperä ja evoluutio ovat pysyneet hämärän peitossa aivan viime aikoihin saakka.

Alkulintu Archaeopteryx löydettiin jo Darwinin elinaikana, mutta vaikka se valotti lintujen kehitystä dinosauruksista, höyhenten alkuperän selvitykseen siitä ei ollut apua. Alkulinnun sulkapeite oli kaikin puolin nykylintujen kaltainen. Kului yli sata vuotta ennen kuin fossiilisia höyheniä alettiin toden teolla löytää.

90-luvulta alkaen höyhenistä on äkkiä tullut paleontologian kuumimpia puheenaiheita. Vain muutama vuosi sitten villiltä arvailulta tuntuneet näkemykset ovat jo valtavirtaa, eikä kehitys näytä hidastumisen merkkejä. Fossiilisia höyheniä tunnetaan jo pienen museon täydeltä, ja höyhenten syntyaika on siirtynyt yhä kauemmaksi esihistoriaan. Uudet menetelmät ovat mahdollistaneet tutkimusta, joka vain pari vuotta sitten olisi tuntunut taikuudelta.

Tämä artikkeli on Tiinan vuosipäivähaasteen toive ja mainio tekosyy piirtää pehmeitä ja pörröisiä dinosauruksia.

Höyhenpeite näyttää olleen yleinen piirre theropodeilla, petodinosauruksilla. Linnut kuuluvat tietenkin myös theropodeihin. Lintujen lähimmillä sukulaisilla, troodontideilla ja dromaeosaureilla (jotka Jurassic Parkin perintönä tunnetaan raptoreina) oli hyvinkin lintumaiset höyhenet siipisulkineen kaikkineen. Vaikuttaakin siltä, että ne ja linnut kehittyivät yhteisestä pienikokoisesta, siivekkäästä esi-isästä.

Sekä troodontidien, raptorien että lintujen varhaisilla edustajilla on kahden sijaan neljä siipeä, kuten esimerkiksi hyvinsäilyneet Microraptorin ja Anchiornisin fossiilit osoittavat. Todennäköisesti ne eivät kuitenkaan olleet täysin lentokykyisiä, sillä muu anatomia ei ollut vielä kovinkaan lintumainen. Sen sijaan ne ovat voineet liidellä kuin kaksitasolentokoneet. Sittemmin kolme haaraa kehittyivät kukin omaan suuntaansa. Linnut pienenivät pienenemistään ja kehittivät liitelyn aidoksi lentokyvyksi. Troodontideista tuli siroja, pitkäraajaisia ja ilmeisesti kaikkiruokaisia. Raptorien haarasta tulevat varsinaiset lihansyöjät, ja jotkin niistä kasvoivat hämmästyttävän suuriksi: Utahraptor, Achillobator ja Austroraptor venähtivät ison karhun mittoihin.

Kun siirrytään ajassa taaksepäin ja kauemmas linnuista, käy höyhenpeitekin mielenkiintoisemmaksi. Oviraptorosaureilla oli taipumusta hampaiden menetyksen ohella myös mahtaileviin sulkakoristuksiin pyrstössä ja käsissä, kuten Protarchaeopteryx– ja Caudipteryx-fossiilit osoittavat. Omituiset therizinosaurit olivat oviraptorosaurien lähisukulaisia, vaikka muistuttivatkin enemmän jättiläislaiskiaisia kuin mitään muuta mieleen tulevaa. Niistä pienikokoisella Beipiaosauruksella oli untuvapeitteen lisäksi pitkiä, kaarevia ”höyheniä”, jotka olivat paksuja ja teräviä kuin piikkisian piikit (kuvassa).

Yksinkertainen untuvapeite tunnetaan myös pikkuisilta, muurahaiskarhun ja maantiekiitäjän risteymää muistuttaneilta alvarezsaureilta ja pitkähäntäisiltä compsognathideilta. Höyhenpeite lienee auttanut pieniä, tasalämpöisiä eläimiä ylläpitämään ruumiinlämpöään, joka todennäköisesti on ollut neljänkymmenen asteen tienoilla kuten linnuillakin. Alla oleva Sinosauropteryx on väreiltään ja mittasuhteiltaan vähän virheellinen, mutta kertonee olennaisen höyhenpeitteen laadusta.

Toden teolla dinosaurusten ystävät saivat kohotella kulmiaan vuonna 2004, kun kiinalaistutkijat kuvasivat uuden, untuvapeitteisen dinosauruksen nimeltä Dilong.  Tämä puolitoistametrinen petodinosaurus kun oli tyrannosauroidi – kuuluisan Tyrannosauruksen varhainen sukulainen! Moinen löytö osoitti, että Tyrannosaurus oli kehittynyt höyhenekkäistä esi-isistä ja saattoi olla itsekin pörröinen asianmukaisen pelottavan suomupeitteen sijaan. Dilongin kuvanneet tutkijat kuitenkin huomauttivat, että suurten tyrannosaurien fossiilisia ihopainaumia tunnetaan, ja ne ovat suomuisia. He ehdottivatkin, että tyrannosaurit olivat joko luopuneet höyhenistä kasvaessaan yhä suuremmiksi, tai että suurilla lajeilla vain poikasilla oli höyhenet. Tonnien painoiset eläimethän eivät juuri lämpöeristettä tarvitse ainakaan lämpimillä seuduilla, kuten norsuista ja sarvikuonoista voi arvata. Tyrannosauruksen untuvikko on kyllä ajatuksena mitä viehättävin. Se olisi kenties näyttänyt suunnilleen tältä:

Juuri, kun tiedeyhteisö oli hitaasti hyväksynyt theropodien lintumaisempien edustajien höyhenekkyyden, uudet fossiililöydöt sekoittivat pakan uudelleen. Jo vuonna 2002 löydettiin erinomaisen hyvin säilynyt Psittacosauruksen fossiili, jonka selässä oli rivi kaarevia, onttoja piikkejä – aivan samanlaisia kuin sittemmin löydetyllä Beipiaosauruksella. Ainoa vain, että Psittacosaurus ei ollut theropodi, vaan aivan toiselle puolelle dinosaurusten sukupuuta kuuluva Triceratopsin varhainen serkku.

Pari vuotta sitten Psittacosaurus sai seurakseen vielä pienen kasvinsyöjän nimeltä Tianuylong, jonka hännässä ja kaulassa on samanlaisia ulokkeita. Niiden tunnistus höyheniksi on vielä epävarma, mutta jos ne todella osoittautuvat sellaisiksi, höyhenistä tulee kaikkien dinosaurusten yhteinen piirre, jonka suomuiset lajit vain jälkeenpäin menettivät. Suomuisista hirviöliskoista untuvaisiksi linnuiksi – dinosaurukset ovat kohdanneet melkoisen julkisuuskuvan muutoksen.

Jo yli kymmenen vuotta sitten Richard Prum muotoili hypoteesin höyhenten evoluution viidestä vaiheesta. Fossiililöydöt ovat täsmänneet vaiheisiin hämmästyttävän hyvin, ja vastikään löydetyt liitukautisessa meripihkassa säilyneet höyhenet täsmentävät kuvaa entisestään. Tältä näyttävät Prumin höyhenten evoluution vaiheet:

Vaiheen yksi höyhenet ovat yksinkertaisia putkimaisia rakenteita, jotka koostaan riippuen muistuttavat joko karvaa tai piikkisian piikkiä. Esimerkiksi Sinosauropteryxin, Beipiaosauruksen, Psittacosauruksen ja Tianyulongin höyhenet vastaavat ykkösvaihetta. Kakkosvaiheessa höyhenellä ei ole vielä keskusruotoa, vaan tupsu höytyliistakkeita sojottaa suoraan höyhenen tupesta. Monien lajien, muun muassa Sinornithosauruksen, untuvapeitettä on ehdotettu kakkosvaiheen höyheniksi, mutta meripihkanäytteissä sellaisia esiintyy selvästi. Kolmannessa vaiheessa höyhenelle kehittyvät höytyliistakkeista haarautuvat höytysäteet (3a) ja keskusruoto (3b) jommassa kummassa järjestyksessä. Meripihkanäytteistä löydetyt omituiset, kierteiset untuvat sopivat tähän kategoriaan, samoin kuin nykyisten uikkujen, hietakyyhkyjen ja ylänköjuoksijoiden samannäköiset höyhenet, joiden tarkoitus on imeä vettä. Vaiheessa neljä höytysäteisiin kehittyy väkäsiä, jotka kiinnittävät säteet ja liistakkeet toisiinsa ehjäksi sulaksi. Tällaisia aitoja sulkia tunnetaan ainakin oviraptorosaureilta, omituiselta pieneltä Epidexipteryxiltä ja tietenkin linnuilta lähisukulaisineen.

Vaihetta neljä seuraa Prumin mallissa vielä vaihe viisi, jossa sulat alkavat erikoistua eri tarkoituksiin. Esimerkiksi nykylintujen untuvat ja epäsymmetriset siipisulat ovat viitosvaiheen höyheniä. Höyhenten levinneisyys dinosaurusten sukupuussa näyttää siis – nykyisten fossiilien valossa – suunnilleen tältä:

Kaikesta huolimatta höyhenfossiilit ovat hyvin harvinaisia, ja niistä suurin osa on peräisin vain muutamista poikkeuksellisista kerrostumista Kiinassa. Höyhenten säilymisen oikukkuus tarkoittaa sitä, että juuri koskaan ei voida olla varmoja siitä, että fossiilisella eläimellä ei eläessään ollut höyheniä. Suomut säilyvät useammin kuin höyhenet, mutta suomujenkaan olemassaoloa ei voida käyttää todisteena höyhenten puuttumisesta: nehän eivät mitenkään sulje toisiaan pois. Nykylinnuilla on suomuja jaloissaan ja höyheniä muualla ruumiissaan. Theropodeista Juravenatorin ja Scansoriopteryxin fossiileissa on säilynyt merkkejä molemmista, ja Psittacosaurus oli häntäpiikkejään lukuunottamatta suomujen peitossa. Niinpä on myös täysin mahdollista, että sellaisilla täysin suomuisina pidetyillä dinosauruksilla kuin sauropodeilla ja hadrosaureilla oli höyheniä joissakin elämänvaiheissa tai ruumiinosissa.

Jos höyhenet olivat yhteisiä kaikille dinosauruksille, olisiko niitä voinut olla myös dinosaurusten lähimmillä sukulaisryhmillä? Vallitsevan luokittelun mukaan dinosaurusten lähisukulaisia ovat siipisaurit. Niiltä on jo pitkään tunnettu karvamaisia ulokkeita, jotka peittivät ainakin pienten lajien ihoa. Fossiileissa säilyneitä painanteita tunnetaan useilta lajeilta. Rakenteeltaan ne muistuttavat joko ykkös- tai kakkosvaiheen höyheniä. Vielä äskettäin lintujen ja siipisaurien höyhenten homologia (siis yhteinen alkuperä) oli villiä spekulaatiota, mutta nyt se on aivan varteenotettava hypoteesi. Se tarkoittaisi myös, että sekä dinosaurusten että siipisaurien varhaiset sukulaiset pitäisi ajatella höyhenekkäinä.

Eipä aivan mielikuvituksen tuotteelta tunnu enää sekään ajatus, että jopa krokotiileilla olisi ollut alun perin höyhenet. Krokotiilien kehityslinja – virallisemmin Crurotarsi – on dinosaurusten ja siipisaurien sisarryhmä. Sen varhaisista edustajista löytyy hämmästyttävän dinosaurusmaisia ja jopa nisäkäsmäisiä eläimiä, joita ei äkkiä krokotiilien sukulaisiksi uskoisikaan. Strutsimainen, kaksijalkainen ja hampaaton Effigia, sapelihampaiset baurusuchidit joilla saattoi olla viikset sekä gasellimaisen pitkäraajaiset sphenosuchidit ovat esimerkkejä siitä, etteivät krokotiilit ole aina olleet velttoja vesieläimiä. On todennäköistä, että varhaiset crurotarsit olivat tasalämpöisiä ja nykykrokotiilit ovat omaksuneet vaihtolämpöisen elämäntapansa vasta myöhemmin.

Voipa vielä nykykrokotiileiltakin löytää merkkejä aiemmasta loistosta: niillä on samanlaiset tehokkaat läpivirtauskeuhkot kuin linnuilla, nelilokeroinen sydän ja hengityslihakset, jotka mahdollistavat juoksemisen ja hengittämisen samaan aikaan, vaikka ne juoksevat hyvin harvoin. Tuore tutkimus krokotiilien genetiikasta on antanut viitteitä jopa siitä, että niillä saattaisi olla höyhenten tuottamiseen tarvittavat geenit, mutta samalla tavoin pois päältä kytkettyinä tai rikkoutuneina kuin lintujen hampaiden geenit.

Niinpä tässä kuvassa seikkailee tasalämpöinen, höyhenekäs Terrestrisuchus.

Olen tähän saakka väistänyt kysymykset siitä, mistä höyhenet alkujaan tulivat. Ne ovat vaikeita ja teknisiä kysymyksiä, joita on viime vuosina yritetty ahkerasti ratkoa alkionkehitystutkimuksen ja genetiikan avulla. Lintujen vertailu krokotiileihin on osoittautunut tässä korvaamattomaksi avuksi.

Vaikuttaa siltä, että nykylinnuilla höyhenpeite on eräänlainen geneettinen oletusasetus, joka täytyy erikseen kumota, jotta suomuja voi syntyä. Onkin ehdotettu, että lintujen esi-isien suomut olisivat kauttaaltaan kehittyneet höyheniksi, ja lintujen jaloissa olevat suomut olisivat jälkeenpäin itsenäisesti kehittyneitä, eivätkä lainkaan sukua esimerkiksi krokotiilien suomuille (kuvan suomut ovat laulujoutsenen jalasta). Näkemystä on tuettu sillä, että Microraptorin ja Anchiornisin kaltaiset melkein-linnut näyttävät olevan varpaita myöten höyhenten peitossa. Ne eivät kuitenkaan suinkaan olleet ensimmäisiä höyhenekkäitä eläimiä. Varhaisemmilla, kaukaisempaa sukua linnuille olevilla dinosauruksilla näkyy myös osittaisia höyhenpeitteitä.

Suomut ja höyhenet rakentuvat β-keratiineista, joita on sekä krokotiileilla että linnuilla useita erilaisia. Lintujen suomujen versio keratiinista muistuttaa enemmän krokotiilinsuomujen keratiinia kuin lintujen sulkien versiota ja fylogeneettisen analyysin perusteella ne ovat myös läheisempää sukua toisilleen. Tämä tarkoittaisi sitä, että höyhenten keratiinia tuottava geeni on eriytynyt suomujen ja kynsien keratiinia tuottavasta geenistä jo ennen krokotiilien ja lintujen yhteistä esi-isää. Geenien eriytyminen ei tietenkään välttämättä tarkoita, että varhaisilla crurotarseillakin olisi ollut höyhenet, mutta se on täysin mahdollista.

Alkukuva: viherriikinkukko (Pavo muticus) D.J. Elliotin vuonna 1872 ilmestyneestä fasaaniteoksesta, Wikimedia Commons. Kaikki muut kuvat ovat omiani. Kuvat suurenevat klikkaamalla.

Aiempia kirjoituksiani linnuista, höyhenekkäistä dinosauruksista ja tasalämpöisistä krokotiileista:

Ihmeelliset höyhenet 9.12.2009

Dinosaurukset – nyt myös värillisinä 1.2.2010

Uusia värejä fossiileille 8.3.2010

Krokotiilit: oudompia kuin päälle päin näyttää 26.1.2010

Lähteitä ja lisälukemista:

Sterling Nesbitt 2011: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History 352.

Richard O. Prum: Development and evolutionary origin of feathers. Journal of Experimental Zoology.

Xing Xu 2006: Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters. Integrative Zoology.

McKellar ym. 2011: A diverse assemblage of Late Cretaceous dinosaur and bird feathers from Canadian amber. Science.

Xu ym. 2004: Basal tyrannosauroids from China and evidence of protofeathers in tyrannosauroids. Nature.

Dalla Valle ym. 2009: β-keratins of the crocodilian epidermis: composition, structure, and phylogenetic relationships. Journal of Experimental Zoology.

Danielle Dhouailly 2009: A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. Journal of Anatomy.

Carl Zimmerin artikkeli National Geographicille: Evolution of Feathers: the long curious extravagant evolution of feathers.

Not Exactly Rocket Science: Amber trapped dinosaur feathers at different stages of their evolution.