Eläinten värit, osa 2: höyhenten lumoissa

pigmentit_suomennos_rajattu

Luonnoneläimen väritys on evoluution muovaama kokonaisuus, joka kertoo paljon kantajansa ekologisesta lokerosta ja jopa pariutumistavoista. Värillä on toinenkin tarina, fysiologinen. Tämä juttusarja kysyy, kuinka itse värit syntyvät. Miksi ei ole olemassa vihreitä oravia tai violetteja strutseja? Miksi kameleontti vaihtaa väriä mielialan mukaan, mutta talitiainen ei?

Edellisessä osassa tutustuimme hiirenharmaisiin nisäkkäisiin ja niiden joukossa harvinaisiin värikkäämpiin poikkeuksiin. Nyt vuorossa ovat ne eläimet, joiden värejä ihmiset ehkä kaikkein eniten ihailevat, siis linnut.

Linnuilla värejä on ihossa ja erilaisissa keratiinirakenteissa: nokassa, koipien suomuissa ja tietenkin höyhenissä (ja tietenkin silmissä ja munankuorissa, mutta niistä lisää myöhemmin). Höyhenten värit syntyvät periaatteessa samalla tavalla kuin nisäkkään turkin: höyhentupessa sijaitsevat solut syöttävät pigmenttejä kasvavaan uuteen sulkaan tai höyheneen. Linnuilla värivalikoimaa vain on moninkertaisesti enemmän. Höyhenten hienorakenne tuottaa myös monenlaisia rakenteellisia värejä, mikä laajentaa palettia entisestään.

höyhenet_melaniini — Pikkutarkasti kuvioidut höyhenet ja sulat ovat melaniinien ansiota. Nämä ovat peräisin lähinnä sinisorsilta ja fasaaneilta.

Mustia, harmaita ja ruskeita sävyjä tuottavat samat eumelaniinit ja feomelaniinit kuin nisäkkäilläkin. Nisäkkäiden karvat voivat olla raidallisia, mutta höyhenen monimutkaisempaan rakenteeseen mahtuu myös mutkikkaampia kuvioita.

Melaniini vahvistaa sulan rakennetta ja joidenkin tutkimusten mukaan suojaa sitä keratiinia syöviltä bakteereilta, vaikka päinvastaisiakin tuloksia on saatu. Glogerin säännön mukaan kosteilla seuduilla elävät linnut ovat tummempia kuin kuivilla seuduilla elävät. Suojavärin lisäksi osaselitys on, että melaniini suojelee höyheniä kosteassa ympäristössä viihtyviltä keratiinia syöviltä bakteereilta. Etenkin siipisulkien etureunat tai kärjet ovat monilla linnuilla tummia, hyvästä syystä. Jos ne hajoavat ennen aikojaan, linnun lentokyky on vajavainen seuraavaan sulkasatoon saakka.

kalalokki_larus_canus_lokit_kauppatori_helsinki (7) — Kauppatorin lokkien siivenkärjet ovat ehkä tummat, jotta ne pysyisivät paremmin ehjinä tuulessa ja tuiverruksessa.

Ei ehkä olekaan yllättävää, että jo varhaiset siivekkäät dinosaurukset käyttivät tummia melaniineja hyödykseen. Pigmenttiä sisältävät melaniinijyväset säilyvät toisinaan fossiileissa, kuten tässä artikkelissa kerroin. Ne kertovat, että alkulintu Archaeopteryxin ja nelisiipisten Anchiornis– ja Microraptor-dinosaurusten siipisulissa oli mustaa eumelaniinia.

Nisäkkäiden värin lähes koko tarina koostuu melaniinista, mutta linnuilla on paljon muutakin. Syykin on selvä: linnuilla on ilonaan erinomainen värinäkö. Ne näkevät moninkertaisesti enemmän sävyjä kuin me, myös meille kokonaan näkymättömiä ultraviolettiaallonpituuksia. Niinpä väreistä on niille paljon enemmän iloa.

Kuten nisäkkäät, linnutkin saavat ravinnostaan karotenoideja. Niistä syntyy höyhenten punaisia, oransseja ja keltaisia sävyjä: punarinnan oranssinpunainen, talitiaisen keltainen, punatulkun punainen. Flamingot ovat tunnettuja siitä, että niiden äyriäis- ja leväravinnon karotenoidit värjäävät koko linnun pinkiksi.

Höyhenten karotenoidivärit ovat kehittyneet elävissä linturyhmissä itsenäisesti ainakin 13 kertaa, osoitti vuonna 2014 julkaistu laaja analyysi, joka perustui uusiin lintujen dna-sukupuihin. Karotenoidivärit ilmeisesti sekä kehittyvät että katoavat tiuhaan tahtiin eli ne ovat evolutiivisesti plastisia.

flamingot_karotenoidit_pinkki_maija_karala — Flamingojen ravintoon täytyy eläintarhaoloissakin lisätä karotenoideja, sillä muuten ne eivät ole pinkkejä. Linnut kuoriutuvat harmaina ja saavat lopullisen värinsä vähitellen: kuvassa keskellä oleva haalea flamingo lienee nuori lintu.

Karotenoidit tulevat ravinnosta ja ovat tarpeellisia myös muualla elimistössä. Ne toimivat linnuilla soluvaurioita ehkäisevinä antioksidantteina, värinäön tehostajina, ravinteina kasvavalle alkiolle (siksi kananmunankeltuainen on keltainen) ja jopa parantavat spermanlaatua koirailla. Karotenoidit ovat linnun terveydelle ja pariutumismenestykselle niin oleellisia, että linnut osaavat valikoivasti etsiä ravintoa, jossa niitä on, osoitti espanjalais-norjalais-suomalainen tutkimus talitiaisilla. Koska karotenoideja ei ole aina varaa tuhlata höyheniin, värien voimakkuus vaihtelee linnun ravitsemustilanteen, iän ja terveydentilan mukaan.

höyhenet_rakenteellinen_väri_sinisorsa.jpg — Siniset ja metallinhohtoiset värit eivät synty pigmenteistä, vaan höyhenen mikroskooppisesta pintarakenteesta. Nämä hehkuvat siniset ovat sinisorsan siipipeilistä.

Höyhenissä ovat mahdollisia myös monenlaiset rakenteelliset värit. Ne eivät synny pigmenteistä, vaan pinnan mikroskooppisesta rakenteesta.

Sulan pinnassa on silloin kaksi tai useampia kerroksia, jotka heijastavat valoa. Eri kerroksista heijastuvien valoaaltojen välillä tapahtuu interferenssiä. Kerrosten välisestä etäisyydestä riippuu, mitkä valon aallonpituudet eli värit tuhoavat toisensa (syntyy destruktiivinen interferenssi), ja mitkä voimistavat toisiaan ja näkyvät hehkuvina väreinä. Valon eri aallonpituudet voivat myös heijastua eri kulmissa, joten kohteen – vaikkapa sulkapuvun – väri vaihtuu katselukulman mukaan kuin öljylammikon. Kotimaisista linnuista vaikkapa harakan sulkapuku heijastaa katselukulmasta riippuen vihreää, sinistä tai violettia. Harakan omissa silmissä se heijastaa myös ultraviolettia.

emu_höyhenet_rakenne.jpg — Emun höyheniä värjäävät yksinkertaiset melaniinit kuten nisäkkäitä.

Sileäpintaisissa sulissa ja höyhenissä, joiden höydyn kiinnittävät yhteen pikkuruiset koukut, esiintyy rakenteellisia värejä runsain mitoin. Sen sijaan sileälastaisten lentokyvyttömien lintujen (kuten strutsien tai emujen) hapsuisiksi surkastuneista sulista rakenteelliset värit puuttuvat kokonaan. Ihon paljaissa osissa niitä on, muttei höyhenissä.

Lentokyvyttömien lintujen värinpuute antaisi aihetta epäillä, että niiden höyhenten rakenne ei sovi sopivien heijastavien pintojen alustaksi. Jos se on totta, ehkä muinaisten dinosaurusten karvamaisissa protohöyhenissäkään ei rakenteellisia värejä näkynyt. Toisaalta värinpuute voi olla pelkkää sattumaa. Rakenteelliset värit nimittäin puuttuvat myös strutsien ja kumppanien lähimmiltä lentokykyisiltä serkuilta, tinameilta, joiden sulissa ei pitäisi olla mitään erikoista.

Rakenteellisia värejä ovat sulkien siniset, violetit, purppurat ja metallinhohteet. Niillä koristautuvat fasaani ja riikinkukko, kottarainen ja harakka, sinisorsa ja telkkä ja monet muut. Myös osa valkoisista voidaan määritellä rakenteellisiksi – ne vain heijastavat takaisin valon kaikki aallonpituudet.

Lintujen iholla rakenteelliset värit tuottavat sinisiä, vihreitä, keltaisia ja ultravioletteja sävyjä. Esimerkiksi kasuaarin sininen kaula ja sinijalkasuulan ihastuttavat koivet ovat rakenteellisia värejä. Iholla ne syntyvät samalla tavalla kuin apinoiden naamoissa ja kiveksissä – riveihin järjestyneistä kollageenisäikeistä. Poikkeus on Madagaskarilla elävä samettiasitti (Philepitta castanea), jonka naaman kirkkaanvihreä, samettinen iho syntyy kuusikulmioiksi järjestyneestä kollageenista, jota ei ainakaan vielä tunneta miltään muulta linnulta.

Green-headed_Tanager_Ubatuba — Samassa lintuyksilössä voi esiintyä kokonainen arsenaali värejä, jotka vieläpä sekoittuvat keskenään. Tässä brasilialainen keikaritangara (*Tangara seledon*). Kuva: Lars Falkdalen Lindahl / Wikipedia. CC 3.0-lisenssi.

Nämä kolme – melaniinit, karotenoidit ja rakenteelliset värit – ovat lintujen joukossa laajalle levinneitä ja selittävät suurimman osan lintumaailman sateenkaaresta. Linnut voivat sekoitella niitä kuin vesivärejä. Esimerkiksi melkein kaikki lintumaailman vihreät ovat yhdistelmä sinistä rakenteellista väriä ja keltaista karotenoidia. Heitä sekaan vielä aavistus mustaa eumelaniinia, ja tulos on oliivinvihreä. Korpin ja harakan metallinhohtoinen musta syntyy, kun mustat eumelaniinit asettuvat kerroksittain ja toimivat samaan aikaan rakenteellisena värinä.

Mutta eihän asia suinkaan ole näin yksinkertainen. Seuraavassa osassa ihmetellään muutamien linturyhmien erikoisuuksia, kuten kupariesiintymien päällä eläviä lintuja, jotka ovat kaikkea muuta kuin sattumalta kuparinvärisiä, ja toisia, jotka vaihtavat väriä minuuteissa.

Sarjan muut osat:

Osa 1: harmaita hiirulaisia (nisäkkäät)

Osa 3: kuparilinnut ja muita kummajaisia (linnut)

Osa 4: kosmeettisia parannuksia (linnut)

Osa 5: ajatuksen voimalla (matelijat, sammakkoeläimet ja kalat)

Lähteitä ja lisätietoa:

The Cornell Lab Bird Academy: How birds make colourful feathers.

Burtt & Ichida 2004: Gloger’s rule, feather-degrading bacteria, and color variation among song sparrows. The Condor.

Grande ym. 2004: The evolution of bird plumage coloration: a role for feather-degrading bacteria? Ardeola.

Thomas ym. 2014: Ancient origins and multiple appearances of carotenoid-pigmented feathers in birds. Proceedings of the Royal Society B.

ScienceDaily 25.2.2009: Carotenoids Are Cornerstone Of Bird’s Vitality.

Senar ym. 2010: Specific Appetite for Carotenoids in a Colorful Bird. PLoS ONE.