Mistä kilpikonnat tulivat?

amphibian-1850190_1920
Kuva: Pixabay.

Kilpikonna on kummallinen otus. En puhu nyt pelkästään niiden elämää suuremmista persoonallisuuksista, vanhan papan kurttuisesta naamasta ja hämmentävän intohimoisesta lisääntymiskäyttäytymisestä. Myös kilpikonnien anatomia on peräti outoa. Niiden kallot ovat piirteettömiä laatikoita, joissa on nokka kuin linnulla eikä hampaita lainkaan. Eräät lajit virtsaavat suunsa kautta, kun taas toiset ovat kuuluisia kyvystään hengittää kloaakkinsa avulla. Ja toisin kuin kaikilla muilla eläimillä, kilpikonnan hartiat sijaitsevat sen rintakehän sisäpuolella. Mitä ihmettä, evoluutio?

Ovatko kilpikonnat sukua liskoille, krokotiileille vai jollekin ihan muulle? Kilpiniekkojen evoluutiohistoria on ollut selkärankaispaleontologian kiperimpiä kysymyksiä, mutta viime vuosina fossiililöydöt yli 200 miljoonan vuoden takaa ovat valaisseet arvoitusta.

(Tämä artikkeli on julkaistu myös Herpetomania-lehden numerossa 3/2018.)

Hankaluuksia tuottaa se, että kilpikonnien erikoistuneessa anatomiassa on vain vähän yhtäläisyyksiä minkään muun elävän eläinryhmän kanssa. Fossiileistakaan ei juuri ollut apua ennen aivan viime vuosia: yli sadan vuoden ajan alkukantaisin tunnettu kilpikonna oli triaskauden lopulla, 210 miljoonaa vuotta sitten, elänyt Proganochelys quenstedti, jonka piirteet näyttävät olevan mosaiikki nykykilpikonnia ja geneerisiä varhaisten nelijalkaisten piirteitä

Proganochelys tarjosi enemmän kysymyksiä kuin vastauksia. Milloin kilpikonnat kehittyivät, jos ne olivat suurin piirtein nykyisenkaltaisia jo dinosaurusten ajan aamunkoitteessa? Millaisten välivaiheiden kautta niiden kilpi kehittyi? Miksi?

kilpikonnat_8_pieni
1887 nimetty Proganochelys näytti jo aivan kilpikonnalta, eikä siitä ollut juuri apua.

Matelijoita vai ei?

Vuoteen 2005 mennessä kilpikonnien alkuperästä oli kolme hypoteesia, joista kullakin oli puolellaan joitain todisteita, mutta ei mitään ratkaisevaa. Dna-tutkimukset vihjasivat, että kilpikonnat ovat arkosaureja, eli lähintä sukua krokotiilieläimille, dinosauruksille ja linnuille.

Sen sijaan luuston morfologiaan pohjautuvat tutkimukset kallistuivat enimmäkseen sille kannalle, että kilpikonnat ovat kyllä matelijoita, mutta eivät läheistä sukua millekään muulle elävälle ryhmälle.

kilpikonnat_3_pieni
Permikaudella eläneet Parareptilia-ryhmän eläimet, kuten tämä Scutosaurus, olivat vielä 2000-luvun alussa vahva ehdokas kilpikonnien kantamuodoiksi.

Kolmannen hypoteesin mukaan kilpikonnat ovat viimeinen jäänne ikivanhasta Parareptilia-ryhmästä, joka jää kaikki muut nykymatelijat sisältävän diapsidien ryhmän (Diapsida) ulkopuolelle. Tätä ideaa tukee kilpikonnien anapsidinen kallo, josta puuttuvat matelijoille tyypilliset ohimoaukot, samoin tietyt kilpikonnien alkionkehityksen yksityiskohdat: kilven osia näyttää esimerkiksi kehittyvän sellaisista luista, jotka diapsideilla ovat surkastuneita tai puuttuvat.

2000-luvun alkuvuosiin mennessä fylogeneettiset menetelmät olivat kehittyneet pisteeseen, jossa tietokoneet jauhoivat rutiininomaisesti eliöiden perimän ja morfologian sisältämästä informaatiosta mullistavia sukupuita. Valaat paljastuivat sorkkaeläimiksi ja jalohaukat papukaijojen sukulaisiksi. Miksi kilpikonnille ei silti löytynyt paikkaa?

Vastaus on tutkijoille harmaita hiuksia aiheuttava ilmiö nimeltä long branch attraction, jonka voisi suomentaa vaikka pitkien oksien vetovoimaksi, tai lyhentää muotoon LBA.
LBA on riski, kun sukupuuanalyysissa on mukana muille kaukaista sukua olevia ryhmiä, joissa on tapahtunut suuri määrä evolutiivisia muutoksia – esimerkiksi pitkälle erikoistuneet kilpikonnat. Silloin ryhmän alkuperästä kertovaa tietoa voi olla mahdotonta erottaa suuresta määrästä ”melua”, eli haarautumisen jälkeen tapahtunutta muutosta. Lopputulos on usein se, että sukupuuanalyysin ”pitkät oksanhaarat” vetävät toisiaan puoleensa, koska niissä tapahtuneiden lukuisien muutosten joukossa on sattumalta samoja.

kilpikonnat_7_pieni
Odontochelysin löytyminen aloitti kilpikonnien evoluutiotutkimuksen uuden ajan.

Puolikilpinen konna ja muut uudet löydöt

Tilanne alkoi muuttua vuodesta 2008, kun kiinalaisten, yhdysvaltalaisten ja kanadalaisten tutkijoiden ryhmä julkaisi Nature-lehden sivuilla hämmästyttävän fossiililöydön Kiinan Guizhousta. Odontochelys semitestacea, eli ”puolikilpinen hammaskilpikonna” oli nimensä mukainen. Muinaisen meren pohjamutaan fossiloituneella eläimellä oli kilpi vatsapuolellaan, mutta selkäkilvestä tutkijat eivät löytäneet merkkejä. Lisäksi sillä oli suussaan hampaat, jotka puuttuvat kaikilta nykykilpikonnilta.

kilpikonnat_4_pieni
Eunotosaurus muistutti sarvikonnaliskoa, mutta oli kilpikonnien etäinen serkku.

Sen jälkeen lajeja on löytynyt lisää. Vuonna 2010 julkaistu tutkimus osoitti, että eteläafrikkalainen Eunotosaurus africanus, jonka fossiileja on löydetty 1800-luvulta alkaen, on todennäköisesti kilpikonnien varhainen serkku. Vuonna 2015 päivänvalon näki saksalainen Pappochelys rosinae, jonka nimi tarkoittaa kirjaimellisesti ”isoisäkilpikonnaa”. Vuonna 2018 joukkoon liittyi vielä Eorhynchochelys sinensis, joka on peräisin samoista kerrostumista kuin Odontochelys. Sillä oli toisenlainen yhdistelmä ominaisuuksia: kilpikonnamainen nokka, muttei jälkeäkään kilvestä.

Kaikki nämä lajit elivät aikana, jonka jo etukäteen arveltiin olleen kilpikonnien evoluutiolle ratkaiseva: 260–220 miljoonaa vuotta sitten, permikauden lopun ja triaskauden lopun välisenä aikana.

Triaskausi oli evolutiivisen innovaation aikaa, sillä permikauden lopun suuri joukkosukupuutto oli pyyhkäissyt pois jopa 96 % elämän monimuotoisuudesta. Samoihin aikoihin kilpikonnien kanssa kehittyivät myös ensimmäiset nisäkkäät, dinosaurukset, siipisaurit, liskot ja krokotiilieläimet. Todellinen uusien alkujen aika!

kilpikonnat_2_pieni
Nykykilpikonnien umpinainen kallo (A) muistuttaa ”anapsidien”, kuten Labidosauruksen, kalloa (B). Kyse on kuitenkin samansuuntaisesta evoluutiosta, ei sukulaisuussuhteesta. Pappochelysillä (C) ja muilla varhaisimmilla kilpikonnilla on kallossaan kaksi ohimoaukkoa (siniset), jotka kertovat niiden olevan diapsideja, eli läheistä sukua muille nykyään eläville matelijoille. Yksi varhaisimmista tunnetuista diapsideista on permikautinen Youngina (D).

Veden ja maan rajalla

Kilpikonnat eivät ole jäänne Parareptilia-ryhmästä, vaan aitoja matelijoita siinä missä liskot ja krokotiilitkin. Pappochelysin kallosta paljastuivat diapsideille tyypilliset kaksi ohimoaukkoa – ja samanlaiset oli myös Eunotosauruksen ohimoilla, kun CT-skannaus mahdollisti sen kallon tarkemman tutkimuksen. Vielä ei ole kuitenkaan varmuutta, mille oksanhaaralle diapsidien sukupuussa kilpikonnat asettuvat: ovatko ne läheisempää sukua liskoille ja käärmeille vai krokotiileille, vai yhtä kaukaisia serkkuja molemmille?

Uudet fossiililöydöt ovat antaneet myös mielenkiintoisia vastauksia kysymykseen, kuinka kilpikonnat saivat omalaatuiset piirteensä.

Kilpikonnien tähän mennessä tunnetut välimuotofossiilit muodostavat siistin aikasarjan. Vaikka ne ovat löytyneet näennäisesti aivan eri puolilta maailmaa – Kiinasta, Euroopasta, Afrikasta ja Madagaskarilta – triaskauden suurmanner Pangaean kartalla alkukilpikonnien levinneisyys näyttää järkevältä: ne kaikki asettuvat Paleotethysmeren kaarevalle rannikolle.

kilpikonnat_5_pieni
Pappochelys muistutti vielä enemmän liskoa kuin kilpikonnaa.

Alkukilpikonnille kehittyi aluksi leveät kylkiluut ja vatsapuolelle vastaavasti järeät gastraaliluut (Gastralia). Ulkonäöltään Eunotosaurus ja Pappochelys todennäköisesti muistuttivat eniten littanaa liskoa, kuten pohjoisamerikkalaisia sarvikonnaliskoja (Phrynosoma-suku). Myöhemmin luista ja niiden päälle kasvaneista keratiinilevyistä sitten kehittyi varsinainen kilpi.

Lintumainen nokka sen sijaan näyttää kehittyneen kilpikonnien evoluutiossa ainakin kahdesti. Eorhynchochelys-kilpikonnalla oli terävä nokka, mutta sitä myöhemmällä Odontochelysillä olikin vielä kuono hampaineen. Myöhemmin nokka kehittyi uudelleen nykyisiin kilpikonniin johtavassa kehityslinjassa. Tällainen evoluution toistuvuus ei ole mitenkään epätavallista. Nokka tuntuu olevan niin hyvä keksintö, että se on kehittynyt lukuisia kertoja niin esinisäkkäiden, krokotiilieläinten, dinosaurusten kuin kilpikonnienkin keskuudessa.

kilpikonnat_6_pieni
Eorhynchochelysillä oli nokka kuten nykykilpikonnilla, mutta se ilmeisesti kehittyi itsenäisesti. Kilpeä sillä ei ollut, mutta ehkä paksuuntuneita suomuja.

Kilpikonnien sukulaiset näyttävät astelleen veden ja kuivan maan rajamailla alusta saakka. Varhaisin nyt kilpikonnien serkuksi tunnistettu eläin, Eunotosaurus, näyttää olleen kaivautuva eläin. Seuraavat kolme – triaskautiset Pappochelys, Eorhynchochelys ja Odontochelys – vaikuttavat kaikki olleen enemmän tai vähemmän akvaattisia. Ne myös löytyivät kerrostumista, jotka olivat aikanaan järven- tai merenpohjaa. Se vaikuttaakin järkevältä: triaskaudella melkein kaikista kynnelle kykenevistä matelijoista kehittyi vesieläimiä, koska suurmanner Pangaeasta laajat alueet olivat paahtavan kuumaa ja karua aavikkoa.

Toisaalta ensimmäinen ”oikea” kilpikonna, piikkihäntäinen Proganochelys aivan triaskauden lopulta, osoittaa merkkejä elämästä pääosin kuivalla maalla.

Puolikilpisen Odontochelys-lajin löytäjät ehdottavat, että kilpi kehittyi suojaksi vedessä eläviä petoja vastaan – ensin vatsapuolelle, koska suuret pedot lähestyivät pintavesissä elävää konnaa todennäköisimmin alta päin. Vedessä kilven evoluutio olisi ehkä ollut muutenkin helpompaa: kilven paino ei rajoittanut eläimen liikkumista.

Viimeistä sanaa on tuskin kuitenkaan sanottu. Fossiiliaineisto on vääristynyt vesieläimiin päin, koska useimmat fossiileja sisältävät kerrostumat ovat syntyneet vesien pohjiin. Kaikenlaiset evoluution suuret harppaukset ovat myös osoittautuneet sitä monimutkaisemmiksi ja sotkuisemmiksi, mitä enemmän niistä tiedetään: kilpikonnien näennäisen siisti ja johdonmukainen fossiilisarja vihjaa, että tiedämme vasta pienen palasen koko tarinasta.

Entä sen jälkeen?

Kaikki nykyään elävät kilpikonnat sijoittuvat jompaankumpaan kahdesta suuresta päähaarasta (tai alalahkosta, jos pidetään kiinni Linnén luokittelusta). Sivutaivuttajat (Pleurodira) elävät Afrikan, Etelä-Amerikan ja Madagaskarin lämpimillä alueilla. Nämä kilpikonnat taivuttavat kaulansa sivusuunnassa tiukalle S-kaarelle, kun ne vetävät päänsä kilven suojaan. Pää jää sivuttain toisen etujalan eteen, eikä mene kokonaan kuoren sisään: tätä kompensoi yleensä isonpuoleinen kilven etuosa, joka kurottuu pään ylle. Ryhmän kuuluisin laji lienee eteläamerikkalainen matamata (Chelus fimbriatus).

Toinen sukupuun haara ovat pystytaivuttajat (Cryptodira), jotka piilottavat päänsä etujalkojen väliin, kilven sisään. Ne taivuttavat kaulaansa pystysuunnassa. Taivutus tapahtuu kuitenkin piilossa kilven sisällä, joten konnan kaula näyttää päällisin puolin vain katoavan. Siitä niiden tieteellinen nimi: Cryptodira tarkoittaa ”piilotettua kaulaa”. Tähän ryhmään kuuluvat melkein kaikki tutut kilpikonnalajit – punakorvakilpikonnat, jättiläiskilpikonnat, nelivarvaskilpikonnat ja merikilpikonnat.

Aikaisemmin ajateltiin, että päälinjat kehittyivät varsin varhain kilpikonnien evoluutiossa. Jo myöhäistriaskautiset ja varhaisjurakautiset kilpikonnat on luokiteltu pysty- tai sivutaivuttajiin. Viime vuosina päätään on kuitenkin nostanut vaihtoehtoinen idea. Sen mukaan sivu- ja pystytaivuttajien kehityslinjat eriytyivät vasta jurakauden lopulla (kenties 160 miljoonaa vuotta sitten), ja laaja joukko dinosaurusten ajan kilpikonnia asettuukin tämän kahtiajaon ulkopuolelle.

kilpikonnat_9_pieni
Meiolania oli ehkä muisto kilpikonnien evoluution alkutaipaleelta.

Ei ehkä kuulosta erityisen tärkeältä väittelyn aiheelta, mutta sillä on kiehtova seuraus. Etelä-Amerikassa, Australiassa ja Oseaniassa eläneet Meiolaniidae-heimon kilpikonnat ovat uudessa ehdotuksessa pystytaivuttaja-sivutaivuttaja-kahtiajaon ulkopuolella. Se sopii yhteen niiden esihistoriallisen ulkonäön kanssa: näillä massiivisilla kilpikonnilla oli sarvekkaat päät ja piikikkäät hännät kuin dinosauruksilla. Itse asiassa niiden yhdennäköisyys Proganochelysin, 210 miljoonaa vuotta sitten eläneen ensimmäisen varsinaisen kilpikonnan, kanssa on huomattava. Myös ryhmän levinneisyys viittaa siihen, että se kehittyi hyvin varhain, kun Australia ja Etelä-Amerikka vielä muodostivat osan Gondwana-suurmannerta.

Ihmeellistä tästä tekee se, että viimeiset Meiolania-lajit katosivat Vanuatun ja Lord Howen saarilta vain 2000–3000 vuotta sitten. Meiltä meni täpärästi sivu suun mahdollisuus tutkia ikivanhaa kilpikonnien sukupuun haaraa, joka oli porskuttanut omaa tietään lähes 200 miljoonaa vuotta. Mutta itse kilpikonnat eivät suinkaan menneet sivu suun. Niiden viimeiset jäänteet löytyvät Lapita-kulttuurin tunkiokasoista.

iso mk antroposeeni uhrit pintankilpikonna_pieni
Yksinäinen Yrjö, viimeinen pintankilpikonna, edusti kilpikonnaevoluution uusinta mallistoa.

Viimeisten sadan miljoonan vuoden aikana kilpikonnien evoluution varsinainen menestystarina ovat olleet pystytaivuttajat. Ne ovat valloittaneet erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon, ja sivutaivuttajat ovat vetäytyneet niiden tieltä. Vielä jääkausiaikaan niin meret, saaret kuin mantereet ympäri maailman kuhisivat jättiläiskilpikonnia.

Ihmisiä vastaan hienosta luupanssarista ei ole apua. Jättiläiskilpikonnat katosivat samaa tahtia nykyihmisen levittäytymisen kanssa. Niitä jäi jäljelle vain Galapagossaarille ja kaukaiselle Aldabran atollille Intian valtameressä. Kaiken kaikkiaankin kilpikonnat ovat selkärankaisryhmistä kaikkein uhanalaisin: noin puolet maailman lajeista on uhanalaisten lajien Punaisella listalla.

Nyt on meistä kiinni, kehittyykö kilpikonnista kaukaisessa tulevaisuudessa jotain uutta ja ihmeellistä, vai loppuuko niiden 260-miljoonavuotinen taival ihmisten aikaan.


Lähteitä ja lisätietoa:

Bever G. S., Lyson T. R., Field D. J. & Bhullar B. A. (2015) Evolutionary origin of the turtle skull. Nature 525:239–242.

Chiari Y., Cahais V., Galtier N. & Delsuc F. (2012) Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). BMC Biology 210:65.

Dunson W. A. (1960): Aquatic Respiration in Trionyx spinifer asper. Herpetologica 16(4):277–283.

Field D. J., Gauthier J. A., King B. L., Pisani D., Lyson T. R. & Peterson K. J. (2014) Toward consilience in reptile phylogeny: miRNAs support an archosaur, not lepidosaur, affinity for turtles. Evolution & Development 16(4):189–196.

Gaffney E. F. & Meeker L. J. (1983) Skull morphology of the oldest turtles: a preliminary description of Proganochelys quenstedti. Journal of Vertebrate Paleontology 3(1):25–28.

Ip Y. K., Loong A. M., Lee S. M. L., Ong J. L. Y., Wong W. P. & Chew S. F. (2012) The Chinese soft-shelled turtle, Pelodiscus sinensis, excretes urea mainly through the mouth instead of the kidney. Journal of Experimental Biology 215:3723–3733.

Li C., Wu X. C., Rieppel O, Wang L. T. & Zhao L. J. (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature 456:497–501.

Li C., Fraser N. C., Rieppel O. & Wu X. C. (2018) A Triassic stem turtle with an edentulous beak. Nature 560:476–479.

Lyson T. R., Bever G. S., Bhullar B. A., Joyce W. G. & Gauthier J. A. (2010) Transitional fossils and the origin of turtles. Biology Letters 6(6):830–833.

Lyson T. R., Bhullar B. A., Bever G. S., Joyce W. G., de Queiroz K., Abzhanov A., Gauthier J. A. (2013) Homology of the enigmatic nuchal bone reveals novel reorganization of the shoulder girdle in the evolution of the turtle shell. Evolution & Development 15(5):317–325.

Schoch R. R. & Sues H. D. (2015) A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature 523:584–587.

Sterli J., de la Fuente M. & Cerda I. A. (2013) A new species of meiolaniform turtle and a revision of the Late Cretaceous Meiolaniformes of South America. Ameghiniana 50:240–256.

Vastaa

Täytä tietosi alle tai klikkaa kuvaketta kirjautuaksesi sisään:

WordPress.com-logo

Olet kommentoimassa WordPress.com -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Google photo

Olet kommentoimassa Google -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Twitter-kuva

Olet kommentoimassa Twitter -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Facebook-kuva

Olet kommentoimassa Facebook -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Muodostetaan yhteyttä palveluun %s