Kalat matkalla maalle

Vuonna 1860 Charles Darwin lisäsi ystävälleen Charles Lyellille lähettämäänsä kirjeeseen loppuhuomautuksen:

P.S. OUR ancestor was an animal which breathed water, had a swim bladder, a great swimming tail, an imperfect skull, an undoubtedly was a hermaphrodite! Here is a pleasant genealogy for mankind.

Tapansa mukaan Darwin osoittautui kaukokatseiseksi. Tuohon aikaan ei vielä tunnettu yhtäkään fossiilista kalojen ja maaeläinten välimuotoa, vaikka keuhkokaloja olikin jo tuotu eksoottisista maista hämmentämään tutkijoita. Oikeastaan fossiilisten kalasammakoiden tutkimuksessa on päästy vauhtiin vasta 1990-luvulta alkaen, mutta sen jälkeen kehitys onkin ollut huimaa, ja lähes 400 miljoonan vuoden takaisilla esi-isillämme on ollut suomuisissa taskuissaan melkoisia yllätyksiä.

Ennen kaikkea voimme kuitenkin lisätä Darwinin ennustukseen, että esi-isämme oli metrin mittainen liejussa ryömivä eläin, jonka kita oli vessanpöntön muotoinen ja täynnä teräviä hampaita. Siinäpä vasta ylevä historia.

Tämä artikkeli oli Meten toive vuosipäivähaasteen ajoilta, vaikka ilmestyykin päivän verran väärän vuoden puolella.

Devonikaudeksi luettu ajanjakso oli 416-359 miljoonaa vuotta sitten. Devonikauden maailma oli kasvihuone, jossa keskilämpötila oli viitisen astetta nykyisen yläpuolella, ilmakehän hiilidioksidipitoisuus kahdeksankertainen ja merenpinta yli sata metriä nykytason yläpuolella. Devonikaudella syntyivät maapallon historian ensimmäiset metsät, ja sellaiset ryhmät kuin tuhatjalkaiset, punkit, hämähäkit ja hyönteiset kiipesivät vedestä maalla odottavien kasvien joukkoon. Parhaiten devonikausi kuitenkin tunnetaan kaloistaan ja siitä, kuinka ne päätyivät maalle.

Varsieväkalat olivat devonikauden suurten menestyjien joukossa. Nykyään niitä edustavat vain kuusi lajia keuhkokaloja ja kaksi merten syvänteissä piileskelevää latimerialajia, mutta aikoinaan ne olivat merten pelätyimpien saalistajien joukossa: esimerkiksi Hyneria (yllä) saattoi painaa kaksi tonnia, ja sillä oli kita täynnä teräviä hampaita. Näistä varsieväkaloista kehittyivät myös maaselkärankaiset, tetrapodit.

Todennäköisesti tetrapodien esi-isänä toimi matalissa vesissä liikkunut varsieväkala, jolla oli lihaksikkaat, luiden tukemat evät, parilliset keuhkot ja hengitysaukkoina toimineet spiraakkelit ilman hengitykseen, raskas kiillesuomupanssari ja erillinen toukkavaihe, jolla lienee ollut ulkoiset kidukset kuin salamanterintoukalla. Nykypäivänäkin nämä ominaisuudet voi nähdä 1800-luvun tutkijoissa hämmennystä herättäneissä keuhkokaloissa ja kenties vielä hämmästyttävämmin viuhkaeväisten, ”tavallisten”, kalojen kehityslinjoista vanhimmassa eli niilinhauissa. Kuvassa viherniilinhauki Loviisa näyttää, kuinka varrellisilla evillä voi seistä.

Perinteinen tarina maaeläinten alkuperästä on monille tuttu: makean veden lammikoissa ja soilla elänyt kala oppi hengittämään ilmaa selvitäkseen seisovassa, vähähappisessa vedessä. Ilmasto kuivui, ja sellaiset kalat, jotka pystyivät ryömimään lammikosta toiseen, menestyivät paremmin kuin muut. Kun maalta löytyi myös ruokaa, lopulta kalat palasivat veteen vain kutemaan ja niistä oli tullut sammakkoeläimiä. Tarina ei ole suinkaan epäuskottava: maalla ryömiviä, ilmaa hengittäviä kaloja on kehittynyt lukuisia kertoja juuri tällaisissa ympäristöissä. Tietenkin lähimmät kalasukulaisemme keuhkokalat ovat sellaisia, mutta myös esimerkiksi konnamonnit, käärmeenpääkalat, kiipijäkalat ja kutsat kykenevät samaan. Keuhkokaloilla on jopa kalojen joukossa ainutlaatuisesti choana eli sierain, joka aukeaa nieluun, ja jonka kautta voi hengittää (alla olevassa kuvassa on afrikankeuhkokala, belgianchocolate/Flickr) . Muiden kalojen sieraimet ovat pelkät umpitunnelit.

Ajan mittaan alkoi kuitenkin käydä selväksi, että jokin tarinassa ei täsmää. Välimuotofossiileja alettiin löytää yhä enemmän, mutta ne eivät eläneet kuivuvissa lammissa, vaan trooppisilla, hyvin kosteilla ja soisilla seuduilla. Eivätkä ne eläneet edes makeissa vesissä, vaan jokisuistoissa ja rannikkokaistaleilla, jotka olivat luultavasti murtovettä.

Tetrapodien fysiologiakin sopii paremmin yhteen merellisen alkuperän kanssa. Makean veden kalathan poistavat liian typen ammoniakkina kidustensa kautta. Ammoniakki on myrkyllistä, joten ne poistavat sen laimeana liuoksena ja juovat menettämänsä veden tilalle uutta. Makeassa vedessä kehittyneillä ja sieltä takaisin meriin siirtyneillä viuhkaeväisillä kaloilla on käytössä sama järjestelmä, mutta koska ne saavat juomalla ylenmäärin suolaa, niille on kehittynyt ongelmaa paikkaamaan suolarauhaset.

Alkuperäisillä merikaloilla, kuten hailla, rauskuilla ja nahkiaisilla järjestelmä on asteen verran taloudellisempi kuin merellisillä viuhkaeväisillä. Ne muuttavat typen vähemmän myrkylliseksi ureaksi, jota ne pystyvät munuaisten avulla tiivistämään väkeväksi liemeksi, ja menetetyn veden määrä putoaa murto-osaan. Näin niiden ei tarvitse juoda valtavia määriä eikä hankkiutua eroon suolan yliannostuksesta.

Myös maaeläimille tarve juoda jatkuvasti valtavia vesimääriä on perin epäkäytännöllinen. Meillä onkin samanlainen ureaan perustuva järjestelmä kuin merieläimillä. Todennäköisimmin se on peritty merellisiltä esi-isiltämme, sillä tetrapodien lähimmistä elävistä sukulaisista latimeriat ja kuivalla maalla horrostavat afrikankeuhkokalat pystyvät myös tuottamaan ureaa.

Luukalojen sukupuu hengityksen ja virtsanerityksen suhteen näyttää siis jotakuinkin tältä. Kaikki näkyviin piirretyt sukupuun haarautumiset tapahtuivat nykyarvion mukaan devonikauden aikana.

Varhaiset tetrapodit nousivat siis merestä maalle, mutta miksi ja kuinka?

Merielämä mutkistaa käsitystä keuhkojen kehityksestä. Keuhkot näyttävät olevan luukaloille primitiivinen piirre, joka viuhkaeväisillä kaloilla myöhemmin erikoistui kelluntaelimeksi, uimarakoksi. Viuhkaeväisistä niilinhauilla on yhä käyttökelpoiset keuhkot. Näyttää siis siltä, että Darwin oli kuitenkin väärässä väittäessään, että ihmiskunnan esi-isällä oli uimarakko.

On epäselvää, oliko myös merten ulapoilla eläneillä varhaisilla luukaloilla keuhkot uimarakon sijaan, ja jos oli, niin miksi. Peter Ward on ehdottanut, että keuhkot liittyivät aktiiviseen elämäntapaan. Devonikaudella ilmakehän happipitoisuus oli matalampi kuin nykyään ja lämmin ilmasto varmisti sen, että meriveden happipitoisuus oli parhaimmillaankin paljon matalampi kuin nykyään. Hengitysilmassa hapen pitoisuus oli selvästi suurempi kuin vedessä, joten se ehkä mahdollisti nopeammat syöksyt ja pidemmät takaa-ajot kuin pelkkiin kiduksiin nojaava hengitys. Ward esittää, että keuhkollisten kalojen menestys loppui vasta, kun ensimmäiset kalaa syövät lentoliskot kehittyivät triaskaudella ja pinnalla norkoilusta tuli vaarallista puuhaa.

Joka tapauksessa matalissa, lämpimissä ja usein seisovissa suistoissa ja laguuneissa liikkuneille esi-isillemme kyky hengittää ilmaa oli erityisen tärkeä. Voi olla, että ne siirtyivät kasvillisuuden tukkimille matalikoille suojaan merillä partioivilta tonnien painoisilta petokaloilta. Rannoilla kuhisevat, veteen putoilevat niveljalkaiset varmasti tarjosivat myös lupaavan ruuan lähteen.

Monilla nykyisilläkin sokkeloisten ympäristöjen kaloilla on erityisen lihaksikkaat evät, ja osa niistä itse asiassa kävelee veden alla evien vuorottaisin askelin. Keuhkokalat tietenkin tekevät niin, mutta myös esimerkiksi niilinhauet ja koralliriutoilla hiiviskelevät krotit osaavat kävellä, ja jälkimmäisillä on todella hämmentävän jalkamaiset evät (kuvassa on Ogcocephalus parvus -peikkokrotti, kuva NURP-projektin). Ei siis ole ihme, että rantavesien varsieväkalojenkin evät vahvistuivat. Vahvaeväisiä matalikkojen kulkijoita, mutta vielä selkeästi kaloja, olivat esimerkiksi Panderichthys ja Elpistostege.

Kolme kuuluisaa välimuotofossiilia, Tiktaalik, Acanthostega ja Ichthyostega näyttäisivät ensi silmäyksellä esittävän kauniisti matkan varsieväkalasta kelvolliseksi maaeläimeksi. Tiktaalik (kuvassa alla) on porukan kalamaisin, mutta sen vahvat rintaevät, joissa oli toimivat ranteet ja kyynärpäät, antavat ymmärtää, että kala pystyi punnertamaan ruumiinsa ylös vedestä. Lisäksi siltä puuttuvat luiset kiduskannet, jotka kaloilla liittävät pään pysyvästi hartioihin: Tiktaalikilla oli kaula. Acanthostegalla on puolestaan aidot sormet ja varpaat (kahdeksan kussakin jalassa), mutta pyrstö on vielä pitkä ja ilmeisen evämäinen. Ichthyostega on jykevärakenteinen, ja sen vahvat kylkiluut näyttävät hyvinkin sopivilta tukemaan sen ruumista kuivalla maalla. Sillä varpaita oli puolestaan seitsemän.

Tarkempi tutkimus on kuitenkin osoittanut, että porukan kehittyneemmiksi mielletyt lajit eivät olleet yhtään terrestrisempiä kuin kalamainen Tiktaalik. Acanthostegan jalat kaikkine varpaineen olivat liian hennot kuljettamaan sitä kuivalla maalla, kun taas Ichthyostegan jäykkä ruumis teki sen liikkumisesta maalla vähintäänkin kömpelöä: on arveltu, että se saattoi ryömiä lyhyitä matkoja maalla taivuttaen selkärankaansa pystysuunnassa kuin merinorsu tai mittarimato.

Vaikuttaa siis siltä, että kaikki maaselkärankaisten tyypillisimmät piirteet kehittyivät jo vesieläimissä, ennen kuin mitään vakavamielistä yritystä kohti maan valloitusta edes tehtiin. Keuhkot, kyynärpäät ja polvet, ranteet ja sormet, kaula, hengitykseen kelpaavat sieraimet ja kuivuutta sietävä aineenvaihdunta olivat kaikki jo devonikauden laguuneissa ja suistoissa vaanineilla kaloilla.

Koko kaunis välimuotojen sarja oli vieläpä siististi aikajärjestyksessä: Panderichthys eli noin 378 miljoonaa vuotta sitten, Tiktaalik hieman myöhemmin, Acanthostega ja Ichthyostega 363 miljoonaa vuotta sitten. Muita, vähemmän täydellisistä fossiileista tunnettuja varhaisia tetrapodeja on löydetty suunnilleen samanikäisistä kerroksista: esimerkiksi Tulerpeton ja Hynerpeton näyttäisivät olkapäidensä puolesta olevan varsin kelvollisia maa- ja vesieläimen välimuotoja, sillä niiden vahvat lihakset olisivat riittäneet maalla kävelyynkin. Monet näistä välimuotofossiileista kuitenkin esittävät hämmentävän mosaiikin kalamaisia ja maaeläinmäisiä piirteitä, jotka eivät muodosta järkeenkäyvää jatkumoa.

Kaiken kukkuraksi aikajärjestyskin sotkeentui, kun Puolasta löydettiin vuonna 2010 hyvinsäilyneet maaeläimen jalanjäljet, jotka ajoitettiin 395 miljoonaa vuotta vanhoiksi. Jalanjäljet ovat peräisin vuorovesialueelta, ja niiden tekijä saattoi kävellä joko matalassa vedessä tai veden alla, mutta joka tapauksessa sillä oli kunnolliset tetrapodin jalat ja askellus kuin salamanterilla.

Vaikuttaakin siltä, että muutamat tunnetut fossiilit ovat vain pieni, vääristynyt näyte aikoinaan paljon monimuotoisemmasta ja pitkäaikaisemmasta kalasammakoiden valtakaudesta. Vaikka välimuotoja tunnetaan jo monta, ovat esimerkiksi varpaiden alkuperä ja kidusten katoamisen ajankohta yhä epäselviä. Jostakin kehityshaarasta, jossain vaiheessa, kehittyi oikeita maaeläimiä, jotka pystyivät elämään koko aikuiselämänsä maalla, vaikka toukkien toki olikin palattava veteen. Tai saattoi niitä kehittyä useita kertoja itsenäisestikin, mutta vaikuttaa siltä, että vain yhden maillenousun perilliset ovat elossa tänä päivänä.

Vaikka vedessä elävät tetrapodit ovatkin menestyneitä heti synnystään alkaen, ensimmäiset varsinaiset maaeläinten fossiilifaunat antavat odottaa itseään. Ensimmäiset tunnetaan vasta hyvän matkaa kivihiilikauden puolelta: niiden ja varhaisten tetrapodien välissä on 20 miljoonan vuoden aukko. Sitä on kutsuttu Romerin aukoksi yhden paleontologian historian merkkihenkilön, vuonna 1973 kuolleen Alfred Romerin mukaan.

Muistatteko Jurassic Parkin matemaatikko Ian Malcolmin, joka kertoi pitävänsä ainoastaan mustia vaatteita säästyäkseen käyttämästä turhaan energiaa vaatteiden valintaan? Romer oli tässä asiassa Malcolmin alkuperäinen esikuva. Hänen luentojensa kerrotaan olleen valtavan suosittuja, koska miehellä oli taito pukea elämän historia salapoliisitarinan asuun. Itse hän puki itsensä vain ja ainoastaan mustaan, koska pukeutumisen miettiminen kuulemma vei huomiota tärkeämmiltä asioilta. Olen taipuvainen olemaan samaa mieltä.

Romerin aukko on vuosikymmeniä vanha arvoitus, mutta vuonna 2002 se täyttyi yhdellä fossiilisella nelijalkaisella, joka sai nimekseen Pederpes, ja ajoittuu melko tarkalleen aukon puoliväliin. Se on jo selkeästi maaeläin, ja näyttää lähinnä leveänaamaisen sammakon ja lihavan liskon jotensakin epäviehättävältä risteymältä (kuva: Dmitry Bogdanov/Wikimedia Commons).

Kivihiilikauden kuluessa tetrapodit alkoivat monimuotoistua nopeasti. Kaudella näkyvimpiä olivat kaikenkirjavat ”sammakkoeläimet”, eli eläimet, joiden toukat vielä elivät vedessä, vaikka niistä useimmat kuuluivatkin aivan eri kehityslinjoihin kuin nykypäivän sammakot. Niistä useimmat olivat enemmän tai vähemmän salamanterimaisia tai käärmemäisiä. Melko pian ilmestyivät myös ensimmäiset eläimet, jotka kykenivät munimaan vedenpitäviä, kuorellisia munia kuivalle maalle. Aluksi ne kaikki näyttivät suurin piirtein liskoilta, mutta ajan mittaan niistä kehittyi kaikkea tuataroista kolibreihin ja päästäisistä valaisiin.

Vielä nykyäänkin ihmiset kantavat mukanaan aikamoista kokoelmaa piirteitä, jotka osoittavat (kuten Wikipedia asian hauskasti ilmaisee), että olemme vain hyvin pitkälle erikoistuneita varsieväkaloja. Esimerkiksi kaikkien tetrapodien jakama jalkojen asento, jossa kyynärpäät taipuvat taaksepäin ja polvet eteenpäin, on peräisin osittain vedessä eläneiltä esi-isiltämme, jotka raahasivat itseään eteenpäin tai astelivat pohjalla rintaevillään, mutta käyttivät vatsaeviä vielä uimiseen.

Meitä edelleen vainoava hikka on puolestaan jäänne kidushengitysrefleksistä, joka jostakin syystä on niin tiukasti kietoutunut hermoston muuhun toimintaan, ettei se ota kadotakseen. Salamanterintoukat, joilla edelleen on sekä kidukset että keuhkot, käyttävät tismalleen samaa refleksiä vaihtaessaan keuhkoista kiduksiin: kurkunpää kurotaan umpeen, jotta vettä ei pääse keuhkoihin samalla, kun hengitetään sisään nopealla nykäyksellä. Ihmisruumiin jännittävistä evoluution muistoista kirjoitin vuosi sitten enemmän artikkelissa Evoluutio nikkaroi autotallissa.

Lähteitä ja lisälukemista:

Life and Letters of Charles Darwin. Alun lainaus löytyy niteestä 2.

Devonian Times: Dennis C. Murphyn mahtava sivusto devonikauden lopun fossiileista ja tetrapodien evoluutiosta. Sivulta löytyy muun muassa luustorekonstruktiot ja tarkat kuvaukset kaikista tunnetuista välimuotofossiileista.

Carl Zimmer: At the Water’s Edge: Fish with Fingers, Whales with Legs (1998). Erinomainen, vaikka jo vähän vanhentunut kirja tetrapodien noususta maalle ja valaiden paluusta takaisin mereen.

Neil Shubin: Your Inner Fish (2008).

Peter Ward: Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earth’s Ancient Atmosphere (2006). Ajatuksia siitä, kuinka ilmakehän happipitoisuuden muutokset vuosimiljoonien aikana ovat voineet vaikuttaa evoluution suuriin linjoihin, esimerkiksi luukalojen keuhkojen syntyyn.

Darwiniana: The evolution of tetrapods and the closing of Romer’s cap.

Shubin ym. 2006: The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature.

Niedźwiedzki ym. 2010: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature

Kuvat, joiden alkuperää ei erikseen mainita, ovat omiani.