Esihistorialliset eläimet tuntuvat usein vain hieman taruolentoja todellisemmilta. Pelkistä tummuneista luista ja kiveen litistyneistä fossiileista on vaikea luoda mielessään elävää eläintä. Kuinka se liikkui? Minkä värinen se oli? Miten se käyttäytyi?
Viime vuosina on löydetty yhä enemmän upeasti säilyneitä dinosaurusten fossiileja ja opittu jäljittämään niistä jopa värien jäänteitä. Silti elävimmän ikkunan menneisyyteen tarjoaa pleistoseenikauden steppitundran megafauna, jonka esi-isämme kymmeniä tuhansia vuosia sitten ikuistivat hätkähdyttävän taitaviin luolamaalauksiin. Maalaukset eivät kerro vain sitä, miltä eläimet näyttivät, vaan myös, kuinka ihmiset ne kokivat: Pech Merlen luolan mammutti ei ole ainoastaan karvainen elefantti, vaan valtava, hirviömäinen ja käsinkosketeltavan pelottava olento. Maalauksissa eläinten epäolennaisina pidetyt osat, kuten jalat tai silmät, saatetaan jättää pois tai kuvata nopeilla, huolimattomilla vedoilla, kun taas elävyys ja liikkeen tuntu saavat katsojan vielä nykyäänkin tuntemaan, että eläin astuu minä hetkenä hyvänsä ulos kalliosta.
Luolamaalauksissa säilynyt tieto on alkanut kietoutua yhteen jäätyneinä säilyneiden kokonaisten eläinten ja muinaisen DNA:n analysoinnin kanssa. Tuloksena on – kirjaimellisesti – värikäs kuva kauan sitten kadonneesta maailmasta. Muinaiset eurooppalaiset elivät rinnakkain punaisten ja mustien mammuttien, monenväristen villihevosten, kyttyräselkäisten irlanninhirvien ja punapäisten neandertalilaisten kanssa.
Irlanninhirvi (Megaloceros giganteus) on sikäli harhaanjohtavasti nimetty, ettei se ollut irlantilainen, eikä oikeastaan hirvikään. Paleofiktioromaaneissaan suomalaispaleontologi Björn Kurtén käytti irlanninhirvestä nimeä shelk, joka viittaa ikivanhassa saksalaisessa runossa esiintyvään eläimeen. Suomenkielisessä käännöksessä (Kurtén nimittäin kirjoitti ruotsiksi) otus on hieman tylsemmin isohirvi. Isohirvi on yleinen teema luolamaalauksissa eri puolilla Eurooppaa, ja yksi ensimmäisistä, joiden kohdalla luolamaalaukset vaikuttivat tieteelliseen konsensukseen eläimen ulkonäöstä. Vuonna 1974 julkaistussa esseessään paleontologi Stephen Jay Gould nimittäin huomautti, että maalauksissa isohirvillä on säännönmukaisesti hartioillaan tumma, pitkäkarvainen kyttyrä, ja monien kylkeä alas kulkee tumma juova.
Pitkään oli epäselvää, kuinka naturalistisia luolamaalaukset oikein ovat. Niitä on pidetty shamanistisina töinä, jotka saattoivat esittää yhtä lailla taruolentoja tai jumalia kuin todellisia eläimiäkin ja maalattiin mahdollisesti transsissa. Tyypillisenä esimerkkinä taruolennosta pidettiin ranskalaisessa Pech Merlen luolassa olevaa sileää seinämää, jolle on maalattu kaksi täplikästä hevosta (kuvassa kopio maalauksesta tsekkiläisessä museossa, Wikimedia Commons). Muutenkin hevosten väritys maalauksissa vaihtelee tyypillisestä przewalskinhevosen hallakkoväristä harmaaseen ja lähes mustaan. Varmastikin silkkaa mielikuvituksen tuotetta. Eiväthän villieläimet ole tuolla tavalla monen värisiä, vai mitä?
Ehei. Tässä kuussa julkaistun artikkelin mukaan pleistoseenikaudella Euroopassa todella oli monen värisiä villihevosia. Monikansallinen tutkimusryhmä keräsi luunäytteitä yhteensä kolmestakymmenestäyhdestä eri-ikäisestä hevosesta ja sekvensoi niistä useita DNA-jaksoja, joiden tiedetään vaikuttavan turkin väriin. Suurin osa, 18 hevosta, osoittautui ruunikoiksi eli punaruskeiksi mustalla harjalla ja hännällä. Seitsemällä hevosista oli kaksi resessiivistä a-alleelia agoutiksi kutsutussa lokuksessa. Tämä estää mustan värin rajoittamisen pelkkiin jouhiin ja tekee koko eläimestä mustan.
Todennäköisesti nämä hevoset kantoivat myös hallakkovärin tuottavaa geeniä nykyisten przewalskinhevosten (viimeisten jäljelläolevien villihevosten) ja villiaasien tapaan (Heinrich Harderin maalaus noin vuodelta 1920, Wikimedia Commons). Tätä geeniä ei ole vielä löydetty hevosen genomista, joten asiaa ei voitu tarkistaa. Hallakko aiheuttaa turkin perusvärin vaalenemisen, ruunikoilla vaalean punaruskeaksi ja mustilla tummanharmaaksi, mutta jalat ja pää pysyvät tummina. Lisäksi hallakoilla on tyypillisesti ”primitiivisiä kuvioita”, kuten hevospiireissä sanotaan: selkää pitkin kulkeva tumma siima, kaksiväriset, tyveltä vaaleammat jouhet ja toisinaan tummia raitoja jalkojen yläosissa. Lienee erikseen mainitsemisen arvoista, että luolamaalauksista löytyy sekä punaruskeita että tummanharmaita hevosia, ja ne ovat tismalleen oikean värisiä.
Ruunikot ja mustat kattavat kuitenkin vasta 25/31 hevosta. Mitä olivat loput kuusi? Niin, mitäpä muutakaan kuin täplikkäitä. Ne kantoivat Lp-alleelia, joka suomeksi on nimetty hieman omituisesti tiikerinkirjavaksi, mutta taidetaan tuntea paremmin appaloosana. Lp-alleeli vuorovaikuttaa monimutkaisesti muiden geenien kanssa ja voi eri yhdistelmissä tuottaa monennäköisiä hevosia, mutta perusidea on, että hevosesta tulee valkoinen, jossa on ”normaalin” pohjavärin mukaisia pilkkuja, tässä tapauksessa siis joko ruskeita tai mustia. Heterotsygooteilla, joita kaikki kuusi tutkimuksessa löytynyttä hevosta olivat, täplät ovat suuria ja tiheässä, ja lopputulos tuo mieleen dalmatialaisen. Homotsygooteilla pilkut ovat pienempiä ja niitä on harvemmassa, suunnilleen Peppi Pitkätossun hevosen tapaan.
Valkoinen, pilkullinen hevonen ei kuulosta kovin hyvin petojen silmissä piiloutuvalta. Kun vielä tiedetään, että appaloosavärin mukana tulee hämäräsokeuden aiheuttava näköaistin häiriö, tuntuu oudolta, että tällaisia hevosia on ollut, ja ne ovat vieläpä olleet melko yleisiä. Pleistoseenikauden Euroopan kymmenestä testatusta hevosesta peräti neljä oli täplikkäitä. Tutkijat arvelivat artikkelissaan, että valkoinen väri on ehkä antanut valintaetua lumisissa talvioloissa tai ollut seksuaalivalinnan suosima. Parinvalinnassahan ei juuri ole järkeä muutenkaan.
Eivät hevoset olleet jääkautisen Euraasian ainoita monivärisiä kansalaisia. Villamammuttien (Mammuthus primigenius) jäätyneissä ruhoissa on säilynyt jopa karvaa. Osa karvatupoista on vaaleita, lähes oranssinpunaisia, ja osa tummempia. Björn Kurtén aikoinaan arveli vaaleiden tupsujen vain haalistuneen vuosituhansien saatossa, ja kuvasi kirjoissaan mammutit myskihärkien tapaan mustanruskeiksi. Vuonna 2006 julkaistu DNA-analyysi sekvensoi mammuttien Mc1R-geenin, sen samaisen lokuksen, joka tuottaa tummia ja vaaleita aavikkohiiriä. Geeni tuottaa melanokortiinireseptoria: toimiva kopio johtaa runsaaseen mustan ja ruskean pigmentin, eumelaniinin, tuotantoon, kun taas huonommin toimivat alleelit lisäävät punertavan ja kellertävän feomelaniinin osuutta. Tutkimus oli hyvin pieni, vain neljän yksilön kokoinen, mutta se paljasti kaksi alleelia: yhden täysin toimivan, joka lienee kuulunut tummaturkkiselle mammutille, ja toisen, jonka tuottama proteiini on hädin tuskin käyttökelpoinen, ja tuloksena lienee ollut punaturkkisia mammutteja.
Sama geeni aiheuttaa myös ihmisillä punaisen hiustenvärin ja samalla kalpeamman ihon. Vuonna 2007 julkaistu tutkimus sekvensoi Mc1R-geenin kahdelta neandertalilaiselta, ja tulokset olivat taas hämmästyttäviä. Molemmat kantoivat geenistä mutanttiversiota, joka ei ole sama kuin ihmisen punapäisyysalleeli, mutta aiheuttaa suurin piirtein saman vaikutuksen. Tutkimusryhmä arvelee, että neandertalilaistenkin hiusten väri vaihteli, vaikkei löytänytkään tummemman hiustenvärin variantteja pikkuruisesta otoksestaan. On nimittäin epätodennäköistä, että lämpimämmillä seuduilla eläneillä neandertalilaisilla olisi ollut tätä alleelia, koska eumelaniinin puute tekee ihosta myös herkän auringon säteilylle – kaikkihan tietävät, että punapäät eivät rusketu, vaan palavat.
Nykyajan lauhkean vyöhykkeen nisäkkäisiin verratessa tuntuu siltä, kuin ne eivät olisi lainkaan yhtä vaihtelevia. Kaikki przewalskinhevoset ovat ruunikoita, kaikki visentit ja hirvet tummanruskeita, kaikki sudet (napasusia lukuun ottamatta) enemmän tai vähemmän harmaita. Eikä nykyisten eläinten yksipuolisuus taida olla pelkkää mielikuvituksen tuotetta: kun geneettisin menetelmin on vertailtu nykyisiä eläimiä niiden pleistoseenikautisiin lajitovereihin, niiden geneettinen monimuotoisuus on poikkeuksetta vain murto-osa entisestä, olipa kyse biisoneista, ruskeakarhuista, susista tai myskihäristä. Myös morfologia, ruumiinrakenne, oli ainakin pleistoseenikautisilla biisoneilla ja hevosilla monimuotoisempi kuin nykyisillä vastineilla (kuva: hevosia Chauvet-luolassa Ranskassa, Wikimedia Commons).
Monimuotoisuuden katoaminen näyttää ajoittuneen samaan aikaan sekä viime jääkauden loppumisen että ihmisen levittäytymisen kanssa, ja samoihin aikoihin suuri joukko lajeja kuoli kokonaan sukupuuttoon: mammutit, sapelihammaskissat, villasarvikuonot, Euroopan myskihärät ja hyeenat, Amerikan villihevoset ja kamelit, kummankin mantereen leijonat. Jääkauden ihmisten erikoinen Eeden koki nopean lopun, olivatpa sen syynä ihmiset itse, ilmasto tai – todennäköisimmin – molemmat.
Lähteitä ja lisätietoa:
Gurney Journey: Sleuth work on Irish elk. Dinotopia-kirjailija ja taiteilija James Gurneyn näkemys isohirven rekonstruoinnista, kera luolamaalauskopioiden.
Björn Kurténin tuotantoa: esseekokoelmat Kuinka mammutti pakastetaan (1982) ja Viattomat tappajat (1988), paleofiktioromaanit Musta tiikeri (1978) ja Mammutin suojelija (1984).
Pruvost ym. 2011: Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. PNAS
The Guardian: Cave art: what DNA can’t tell us about the spotty horses. Taidebloggaajan näkemys täplikkäiden hevosten taiasta.
Wikipedia: Equine coat color. Johdatus hevosten väreihin ja niiden periytymiseen.
Römpler ym. 2006: Nuclear gene indicates coat-color polymorphism in mammoths. Science.
Lalueza-Fox ym. 2007: A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals. Science
Hofreiter & Barnes 2010: Diversity lost: are all Holarctic large mammal species just relict populations? BMC Biology
BBC Science: Neanderthals ’were flame-haired’.
Luolamaalausten tyyliä jäljittelevät isohirvi, hevoset ja mammutit ovat omia töitäni.
planeetanihmeet.wordpress.com 
I really enjoyed this post! Thanks for putting all this info together. I didn’t realize there was so much diversity in all of these animals during the ice age!
Thanks! I’m happy you found it interesting, even though web translators are awful with Finnish.
Mielenkiintoinen artikkeli ja hienoja piirustuksia! Hevoset erityisesti kiehtovat mieltä. Toisaalta on myös kiehtovaa huomata kuinka monet ihan vakavasti otettavat tutkijat ovat aikanaan olleet valmiit teilaamaan sen mitä kuvissa näkyy silkkana mielikuvituksen tuotteena. Siitäkin huolimatta, että esim. noita pilkullisia hevosia esiintyy edelleen (ja niilläkin on pitkä tunnettu historia) eikä semmoisia geenejä ihan kevyesti kaupasta osteta.
Teilaus siis tapahtunut, koska ei itse uskota johonkin tai on pidetty menneitä aikoja ”takapajuisina” vaikka geneettisiä variaatioita tuntuu koko ajan joutuvan hukkateille.
Jäin muuten miettimään tuota ettei hallakkogeeniä ole löydetty hevosen genomista. Tarkoititko ettei ole paikannettu, vai ettei hevosella ole sitä?
Koska kyllähän tuo väri nykyhevosiltakin löytyy.
Otaksuisin, että skeptisyys pilkullisia hevosia kohtaan johtui pikemminkin siitä, että tällaista monivärisyyttä ei nykyaikana esiinny muilla kuin kesyillä eläimillä. Kesyeläimillehän suojavärillä ei ole niin väliä ja erikoisen värisiä yksilöitä suositaan tarkoituksellakin, joten tuloksena on kaikkea tiikerinjuovaisista boksereista laikukkaisiin hevosiin, mikkihiiriplatyista nyt puhumattakaan.
Tämänkin tutkimuksen alkuperäinen idea oli kartoittaa jääkautisten villihevosten värejä, jotta myöhempien uusien värimuunnosten ilmaantumisen kautta voitaisiin päätellä hevosen kesyttämisen tarkka ajankohta.
Kaikki nykyiset przewalskinhevosethan, esimerkiksi, ovat ruunihallakkoja (ruunikko + hallakko) ja vuonna 1909 sukupuuttoon kuolleen euroopanvillihevosen, tarpaanin, kaikki tunnetut historialliset kuvaukset vastaavat suunnilleen hiirakkoja (musta + hallakko). Ne molemmat ovat kuitenkin värjyneet sukupuuton partaalla jo vähintään vuosisatoja ennen nykyaikaa, joten ei ole ihme, että suurin osa mahdollisesti olemassa olleesta monimuotoisuudesta on kadonnut.
Przewalskinhevosen väritys oli tässä linkkaamassani tutkimuksena oletus myös jääkautisille villihevoselle, ja tutkijoille oli ilmeisesti melkoinen yllätys se, kuinka paljon muun värisiä hevosia löytyi. Vaikuttaa pikemminkin siltä, että nykyisten suurten nisäkkäiden yksivärisyys johtuu siitä, että ne ovat yksipuolistuneita reliktipopulaatioita eikä siitä, etteikö monivärisyys itse asiassa olisi aikoinaan ollut suurillekin eläimille tavallista.
En maininnut sitä artikkelissa, mutta yksi sekvensoiduista hevosista kantoi myös piilevänä resessiivistä rautiasvärin tuottavaa alleelia (e-alleeli eli mustan pigmentin tuotannon eliminoiva mutaatio). Kahden tällaisen alleelin kantaja olisi siis ollut punahallakko, jolta olisi puuttunut musta väri päästä, jaloista ja jouhista.
Ja tosiaan, tarkoitin vain, ettei hallakkovärin aiheuttavaa geeniä ole vielä löydetty. Olemassa se ilman muuta on, mutta ei tiedetä, missä kohdassa hevosen genomia se sijaitsee, eikä sitä siis voida testata sen paremmin eläviltä kuin kuolleiltakaan hevosilta.
Minä olisin valmis ehdottamaan tätä Maailman ihmeiden tämän vuoden parhaaksi artikkeliksi. Se oli ilmestyessään ajan hermolla, tarjoaa hienosti lisätietoa uudesta löydöstä kertovaan uutiseen (vaikka nuo täplikkäät hevosmaalaukset olivat ennestään tuttuja, tämä oli ensimmäinen paikka missä näin, miltä tuollainen täplikäs hevonen näyttäisi luonnossa) ja syvensi ja laajensi aihepiiriä muihinkin lajeihin. En ollut oikeastaan koskaan tullut edes ajatelleeksi, kuinka paljon eri lajien geneettinen monimuotoisuus on voinut kaventua sitten jääkauden aikojen. Kadonneet eläinlajit on helppo mieltää, mutta kadonneet väri- ja käyttäytymismuunnokset ovat helpommin unohtuva juttu. Kuinka köyhtyneessä maailmassa lopulta elämmekään?
Kiitos kehuista! Ja mukavaa, että olet palannut takaisin keskuuteemme.
Monessa täplikkäistä hevosista kertovassa uutisessa oli mukana sama, oletettavasti lehdistötiedotteessa ollut valokuva mustapilkullisesta hevosesta. Vähäisen hevosten genetiikan ymmärrykseni perusteella se ei ollut edes oikeaan suuntaan: tutkimuksessa löydetyt hevoset olivat ruskea- eivätkä mustapilkkuisia, ja olen aika varma, ettei sen kuvan hevonen ole hallakko. Tätä artikkelia kirjoittaessa kaikkein eniten aikaa upposikin siihen, että yritin selvittää, kuinka tuo appaloosageeni oikein toimii, ja millaisen värityksen se olisi tuottanut yhdessä hallakon kanssa.
Ilmeisesti Pohjois-Amerikan susipopulaatioista kuoli sukupuuttoon kokonainen suurriistaan erikoistunut linja (ekotyyppi oli se sana, jota tutkimusartikkeli käytti), joka katosi samaan aikaan kun suuri osa megafaunasta kuoli ja biisonipopulaatiotkin ilmeisesti kävivät alhaalla. Euroopassa ekotyyppi on vielä jäljellä, mutta perin harvinaisena jääkautiseen verrattuna.
Tuntuu, etten ole vieläkään aivan tottunut ajatukseen siitä, kuinka spesifiä tietoa jääkauden faunoista voidaan saada: ne ovat olleet kuolleina vähintään kymmenen tuhatta vuotta, mutta silti dna-sekvensointi voi antaa hyvinkin tarkkaa tietoa niiden populaatiorakenteesta tai vaikka turkin väristä, isotooppitutkimukset puolestaan ruokavaliosta.
Nythän tiedetään jo melko tarkkaan, kuinka neandertalilaisen genomi erosi omastamme. Seuraavaksi on ilmeisesti meneillään työ sen selvittämiseksi, kuinka erot vaikuttavat fenotyyppiin.
Täältä löytyy monenlaista uutta tietoa ja asioista jotka ovat mielenkiintoisia, toivon että löydän lisää tällaisia juttuja netistä.