Miksi maailma ei ole klooniarmeija? Miksi on seksiä? Miksi riikinkukolla on pyrstönsä? Miksi hyönteisiä on miljoonia lajeja, mutta kaksisukahäntäisiä vain muutamia satoja? Miksi laulavia norsukaloja on enemmän kuin laulamattomia? Miksi suurin osa nykyisistä eläimistä on vain parin pääteeman muunnelmia?
Luonnonvalinta ohjaa evoluutiota, mutta asia ei tietenkään ole niin yksinkertainen, kuten ei elämä yleensäkään. Monia eliöiden ominaisuuksia on perin vaikea selittää perinteisen luonnonvalinnan kautta. Monet 1900-luvun alkupuolen biologit kannattivat eläinlaumoihin kohdistuvaa ryhmävalintaa (jossa eläinlaumat kilpailevat keskenään, ja parhaat toimivat uusien laumojen synnyttäjinä), mutta sen merkityksen katsotaan nykyään olevan pieni. Richard Dawkins esitteli kirjassaan Itsekäs geeni ajatuksen geeneihin kohdistuvasta valinnasta, joka voi olla jopa ristiriidassa yksilöiden edun kanssa. Siitä on tullut kiinteä osa modernia biologiaa, sillä tarkempi tutkimus osoitti kuin osoittikin sen tärkeäksi ilmiöksi. Kolmas palikka on kuitenkin yhä kiistanalainen: kokonaisiin lajeihin ja sitä suurempiin ryhmiin kohdistuva valinta. Ajatus on kiehtova, mutta onko sen takana mitään?
Eläimet elävät, kuolevat ja jossain siinä välissä toivottavasti tuottavat jälkeläisiä. Elinaikana tuotettujen jälkeläisten määrä on kunkin eläinyksilön kelpoisuus, mittari sille, kuinka hyvin se siirtää geenejään seuraaville sukupolville. Myös kokonaiset lajit tekevät tavallaan samoja asioita: ne syntyvät lajiutumisen yhteydessä, lisääntyvät jakautumalla useaksi, ja lopulta, ennemmin tai myöhemmin, kuolevat sukupuuttoon. Voisiko lajeillakin olla kelpoisuus, ja voisiko niihin kohdistua omanlaistaan luonnonvalintaa?
Juuri tämä on lajivalinnan teorian perusidea. Stephen Jay Gould, joka kuului modernin biologian suuriin nimiin, esitti että lajien välillä on eroja kuolleisuudessa (sukupuuttoon kuolemisen nopeudessa) ja lisääntymismenestyksessä (siinä, kuinka paljon uusia lajeja kustakin eriytyy). Näin ollen sellaiset lajit, jotka ovat parempia säilymään hengissä ja lajiutumaan, tuottavat enemmän uusia lajeja seuraaville vuosimiljoonille. Hän esitti, että lajien kelpoisuuteen vaikuttavat eri tekijät kuin yksilöiden, ja että ne ovat toisinaan suorastaan ristiriidassa keskenään.
Hetkinen, miten koko lajin selviämiskyky voi olla ristiriidassa sen edustamien yksilöiden selviämisen kanssa? Eikö evoluutio toimikaan lajin parhaaksi? Tämä äkkiseltään omituiselta kuulostava väite alkaa käydä järkeen, kun otetaan huomioon aikajänne. Luonnonvalinta toimii lyhyillä aikaväleillä, juuri senhetkisiä tarpeita varten. Se ei näe tulevaisuuteen vaan on kuin, Dawkinsin sanoin, sokea kelloseppä. Lajivalinta toimii hitaasti, vuosimiljoonien mittaan, ja niinpä lyhyen aikavälin luonnonvalinnan voima useimmiten ajaa sen yli. Tavallaan yksilöt siis voivat olla itsekkäitä lajin kustannuksella aivan samalla tavalla kuin geenit yksilön kustannuksella.
Lajivalinta toimii niin hitaasti, että sen todistaminen on osoittautunut perin hankalaksi. Niinpä biologien näkemykset sen merkityksestä vaihtelevat. Äskettäin kuuntelemani ekologiluennoitsija ilmaisi asian toteamalla, että ”harvat teoreetikot siihen oikeastaan uskovat”, kun saman kurssin seuraavan päivän luennoitsija totesi monienkin eliöiden ominaisuuksien olevan hyvin vaikeita selittää ilman lajivalintaa. Paleontologit puolestaan pitävät usein lajivalintaa hyvinkin tärkeänä, todennäköisesti koska sen vaikutukset ovat näkyvämpiä pitkillä aikaväleillä, joita fossiiliaineistoa työkseen tutkiva katselee.
Miksi on koiraita, ja miksi ne ovat komeita?
Yksi hyvä esimerkki lajivalinnan voimasta on seksin olemassaolo. Ekologisella aikaskaalalla ajattelevalle siinä ei ole mitään järkeä: suvuton lisääntyminen on aina tehokkaampaa. Kun koiraita ei tarvitse tuottaa, voidaan lisääntyvien naarasjälkeläisten tuottamiseen käyttää tuplasti enemmän energiaa, ja lisääntyminen on tuplasti tehokkaampaa, mikäli kaikki muut tekijät pysyvät sellaisinaan.
Ongelmat tulevat vastaan vasta pidemmän päälle, mutta silloin on liian myöhäistä muuttaa mieltään. Lajin muuttuminen klooniarmeijaksi hidastaa sen sopeutumista, lisää haitallisten mutaatioiden kertymistä ja – kyllä – estää eteenpäin lajiutumisen. Partenogeneettisiä lajeja on kyllä olemassa koko joukko (liskoja, hyönteisiä, kaloja…) mutta yksikään mikroskooppista kookkaampi partenogeneettinen laji ei ole enempää kuin noin 60 000 vuotta vanha. Ne ovat siis evolutiivisella mittakaavalla hyvin nuoria. Miksi vanhoja partenogeneettisiä lajeja – tai kokonaisia sukuja ja heimoja – ei ole?
Yksinkertaisuudessaan: lajit, jotka lisääntyvät suvuttomasti, kuolevat sukupuuttoon jälkeläisiä jättämättä. Siksi kloonit eivät hallitse maailmaa, mutta koska partenogeneetillä on lyhyen tähtäimen etu puolellaan, tuoreita suvuttomasti lisääntyviä lajeja syntyy koko ajan. Partenogeneesiin siirtyminen on siis lähes varma tapa tuomita itsensä sukupuuttoon, mutta silti sitä tehdään, koska luonnonvalinta suosii sitä. Lajivalinta sitten karsii nämä harhailijat.
Toinen esimerkki ovat sukupuoliornamentit. Ajattele riikinkukon pyrstöä, satakielen laulua, merinorsukoiraan valtavaa massaa, norsukalojen sähköisiä serenadeja tai vaikka sinisorsakoiraan koreita värejä. Ne ovat kaikki hurmurille suuria kustannuksia, jotka alentavat niiden elinkelpoisuutta. Ne siis keskimäärin heikentävät lajin yksilöitä. Lyhyellä tähtäimellä haitta on ilmeinen. Kun katsotaan vaikkapa kirkkain värin koristautuvien lintujen sukupuuta, nähdään, että kirkkaan värit katoavat moninkertaisesti useammin kuin kehittyvät (Price & Birch 1996).
Okei, mutta miksi niitä ornamentein koristautuvia eläimiä on yhä olemassa – ja miksi niitä on niin paljon? Vastaus on se, että koristeelliset eläimet lajiutuvat tehokkaammin. Tähän ei ole mitään hienoa, syvällistä syytä, vaan ainoastaan se, että pienikin muutos tietyn alueen populaation koristeissa riittää siihen, että muut eivät enää huoli näitä vääränvärisiä tai väärin laulavia puolisoikseen – ja uusi laji on syntynyt. Esimerkiksi afrikkalaisten norsukalojen joukossa ne lajit, jotka valitsevat puolisonsa monimutkaisen sähköisen laulun avulla, lajiutuvat 3-5 kertaa nopeammin kuin yksinkertaisempia signaaleja käyttävät norsukalat (Carlson ym. 2011).
Kladivalinta
Eräät tutkijat ovat menneet niin pitkälle, että ovat ehdottaneet lajien lisäksi myös kokonaisten sukupuun haarojen olevan oman luonnonvalintansa kohteena. Heimot, lahkot ja luokat, sikäli kuin ne heijastavat aitoja sukulaisuussuhteita, ovat kladeja. Niinpä niihin kohdistuva valinta on kladivalintaa. Kladivalinta on vielä lajivalintaakin kiistanalaisempi idea, vaikka maallikon korvaan se kuulostaa välittömästi luontevalta: hyönteislajeja on maailmassa niin paljon, koska hyönteiset ryhmänä ovat tavalla tai toisella parempia kuin vaikkapa lähisukuiset kaksisukahäntäiset, joita on vain muutamia satoja. Nisäkkäät elävät yhä, mutta varhaiset nisäkäsliskot eivät, koska nisäkkäillä on joukko avainominaisuuksia, jotka tekevät niistä ryhmänä paremman (ehkäpä synnyttäminen, tasalämpöisyys ja karvapeite?).
Evoluutioteoreetikon silmissä asia on kuitenkin astetta monimutkaisempi, koska kladit eivät varsinaisesti lisäänny: ne eivät tuota jälkeläisiä, koska jo määritelmällisesti kaikki uudet sukupuun haarat, joita siitä versoo, ovat yhä osa alkuperäistä ryhmää. Niinpä petoeläinten kladiin kuuluvat kissaeläimet, koiraeläimet, näätäeläimet ja hylkeet, eikä niistä voi koskaan tulla mitään muuta kuin osia petoeläinten ryhmästä (vaikka ne kehittyisivät tunnistamattomiksi).
Kladeilla ei siis ole samaan tapaan esi-isiä ja jälkeläisiä kuin lajeilla ja yksilöillä, joten niiden lisääntymismenestystä ei voi mitata, ja siksi ei myöskään kelpoisuutta samassa mielessä kuin lajien ja yksilöiden kohdalla. Tämä on ollut suurin kritiikin aihe kladivalinnan ajatuksessa. Minusta se ei kuitenkaan tarkoita, etteikö valintaa olisi olemassa. Se vain tarkoittaa, ettei se ole täysin analogista perinteisen luonnonvalinnan kanssa.
Kladin kelpoisuutta voitaisiin mitata kuten kasvin elinvoimaisuutta, sillä kladit eivät lisäänny, vaan kasvavat. Ne voivat olla suuria, vanhoja ja monihaaraisia (monilajisia, siis) tai pieniä ja kitukasvuisia. Ja ne voivat kuolla. Minusta tässä on jo hyvinkin tarpeeksi materiaalia vertailla niitä.
Jotta asia ei olisi turhan yksinkertainen, David Raup (1992) esittää, että kokonaisten kladien kelpoisuus voi olla ristiriidassa sekä yksilöiden että lajien kelpoisuuden kanssa. Niinpä esimerkiksi alkionkehityksen yksityiskohtien vakiintuminen voi vähentää yksittäisten haitallisten mutaatioiden määrää (etua yksilötasolla), luoda mahdollisuuden lajiutua edelleen runsaasti (etua lajitasolla), mutta estää lopullisesti sellaisten aivan uusien avaininnovaatioiden synnyn, jotka voisivat mahdollistaa kladin selviämisen yli seuraavan massasukupuuton. Esimerkiksi lintujen kehitys theropodidinosauruksista voisi olla tällainen avaininnovaatio, joka mahdollisti dinosaurusten selviämisen yli liitukauden lopun massasukupuuton, vaikka kaikki ”perinteiset” dinosaurukset kuolivat.
Massasukupuutot ovat yksittäisiä, poikkeuksellisia tapauksia, joihin ei ollut mitään mahdollisuutta sopeutua etukäteen. Niinpä niistä selvitään tuurilla: monimuotoiset ryhmät, joissa on myös sitkeitä generalistilajeja, selviävät todennäköisemmin kuin yksipuoliset ja erikoistuneista lajeista koostuvat ryhmät, vaikka jälkimmäiset näennäisesti hallitsisivat maailmaa ennen katastrofia. Siksi ryhmän menestys (lajimäärä, yleisyys, monimuotoisuus) ennen massasukupuuttoa ei juurikaan kerro sen menestyksestä massasukupuuton jälkeen.
Kambrikauden räjähdyksen eliöitä tutkinut Stephen Jay Gould puolestaan ehdottaa, että tietyt alkionkehityksen tyypit voivat olla kehityskelpoisempia, muuntelevampia, kuin toiset, ja siksi kokonaiset niistä versovat sukupuun haarat ikään kuin parempia evoluutiossa. Niistä sitten kasvaisi suuria, monihaaraisia ja pitkäikäisiä sukupuita. Evoluutiossa ”huonommat” alkionkehityksetkin voivat sinnitellä pitkään, jos lajivalinnan tasolla kelpoisuus on hyvä (eli lajit eivät kuole sukupuuttoon), mutta ne eivät koskaan runsastu ja monimuotoistu (lajiutumisaste on matala, koska lääniä mihin laajentaa ei vain ole). Kambrikaudella eläinkunnan pääjaksoja ja aivan erilaisia ruumiinrakenteita ja alkionkehityksiä oli moninkertaisesti enemmän kuin nyt. Lajien monimuotoisuuden kasvaessa pääjaksojen monimuotoisuus on pienentynyt, kun ryhmistä ne, joiden genetiikka ei salli tehokasta lajiutumista ja uusia innovaatioita, ovat vähitellen jääneet yhä pahemmin jalkoihin ja kuolleet sukupuuttoon. Joitain näistä varhaisista ”kokeiluista” sinnittelee vieläkin merissä: pieniä, litteitä laakkoeläimiä on yksi ainoa laji, Xenoturbellida-matoja kaksi ja Cycliophora-pääjakson hummerien leuoissa eläviä loisia kolme.
Tästä voisivat olla esimerkkinä myös kukkakasvit, jotka heti synnyttyään runsastuivat valtavasti ja edustavat tätä nykyä usean sadan tuhannen lajin voimin, ja vanhempi neidonhiuspuiden ryhmä, jossa ei koskaan ollut montaa lajia ja ne kaikki ovat aina olleet hyvin samankaltaisia, mutta yksittäiset lajit ovat uskomattoman sitkeitä ja elelevät kymmeniä miljoonia vuosia.
Tietenkin sekä laji- että kladivalinta ovat hyvin vaikeita tutkia, koska kokeellista tutkimusta useiden miljoonien vuosien seuranta-ajalla on ymmärrettävistä syistä hankala toteuttaa, ja fossiiliaineisto on edelleen liian puutteellinen monien tärkeiden ajatusten testaamiseen (mutta joitain hienoja aineistoja siitä on silti saatu). Siksi teoriat luultavasti pysyvät kiistanalaisina vielä pitkään. Niistä tehty tutkimus on lisäksi painottunut voimakkaasti eläimiin, ja kasvien evoluutio on edelleen hatarasti tunnettu ala – sienistä tai alkueläimistä nyt puhumattakaan! Siihenkin on varmasti syynsä, miksi orkideoita on 25 000 lajia, mutta lähisukuisia lanarioita tasan yksi.
Jos olet selvinnyt tänne asti, onnea sitkeydestäsi. Valinnan tasot ovat hankalia ja mutkikkaita asioita, mutta loputtoman kiehtovia, sillä ne selittävät monia elämän kaikkein kummallisimmista ja salaperäisimmistä piirteistä. Ne myös osoittavat, ettei maailmassa ole oikeastaan mitään järkeä. Eliöt yrittävät itsemurhaa monella eri tasolla samalla, kun seuraavan tason valinta karsii pois näitä tulevaisuudestaan lyhyen tähtäimen edun vuoksi luopuvia. Silkalla sattumallakin on merkittävä osansa. Juuri tällainen maisema fossiiliaineistoa tutkivalle avautuu: ei järjestelmällistä kehitystä vähitellen kohti parempia ja kehittyneempiä eliöitä, vaan sekava, rönsyilevä elämän pensas, jonka haarat välillä kasvavat ja tuuheutuvat valtavaa vauhtia, välillä pysyttelevät pitkään muuttumattomina.
Lähteitä ja lisätietoa:
Wikipedia: Unit of selection.
Not Exactly Rocket Science: In African rivers, a tower of Babel. Artikkeli norsukalojen lajiutumista vauhdittavasta sähköisestä laulusta. Alkuperäinen tutkimusartikkeli: Carlson ym. 2011: Brain Evolution Triggers Increased Diversification of Electric Fishes. Science.
Price & Birch 1996: Repeated evolution of sexual color dimorphism in passerine birds. The Auk. Alkuperäinen artikkeli tutkimuksesta, jossa todettiin sukupuoliornamenttien katoavan huomattavasti todennäköisemmin kuin ilmaantuvan varpuslinnuilla. Vastaavaa tutkimusta on tehty myös mm. sorsalinnuilla (Omland 1997).
Okasha 2007: Evolution and the Levels of Selection. Nerokkaan filosofin kirja luonnonvalinnan tasoista ja niiden suhteesta. Antoi ilmestyessään melkoisesti ajattelemisen aihetta biologeillekin, mutta on kirjoitettu selkeällä ja kauniilla kielellä harrastajankin ymmärrettäväksi.
Stephen Jay Gould 1989 (suom. 1991): Ihmeellinen elämä. Kambrikauden eliöitä käsittelevä kirja pohtii, miksi nykyeläimet ovat perusrakenteeltaan niin samanlaisia verrattuna muinaisiin. Tämä löytyy lähikirjastostakin.
David Raup 1992: Extinction: Bad Genes or Bad Luck? Sukupuuttojen tutkijan jo hieman vanhentunut, mutta mielenkiintoinen kirjanen massasukupuuttojen syistä ja seurauksista. Kirjassa esitetään myös ajatuksia siitä, että massasukupuutoista selviämiseen liittyvät ominaisuudet eivät välttämättä ole missään yhteydessä niiden hyödyllisyyteen ”normaalioloissa” eli yksilö- tai edes lajivalinnan tasolla.
planeetanihmeet.wordpress.com 
”Kambrikaudella eläinkunnan pääjaksoja ja aivan erilaisia ruumiinrakenteita ja alkionkehityksiä oli moninkertaisesti enemmän kuin nyt. Lajien monimuotoisuuden kasvaessa pääjaksojen monimuotoisuus on pienentynyt, kun ryhmistä ne, joiden genetiikka ei salli tehokasta lajiutumista ja uusia innovaatioita, ovat vähitellen jääneet yhä pahemmin jalkoihin ja kuolleet sukupuuttoon.”
Tähän voinee huomauttaa, että Gouldin mielipiteitä kambrikauden eliöiden monimuotoisuudesta on kritisoitu varsin rajusti (eikä mielestäni myöskään aiheetta). Etenkin Richard Dawkins on kirjassaan Unweaving the Rainbow (1998) tehnyt suorastaan hakkelusta Gouldin näkemyksistä. Suosittelen Dawkinsin kirjan lukemista (enkä pelkästään tuosta syystä).
Olen kyllä kuullut, että joitain Gouldin ainutlaatuisista pääjaksoista on sittemmin kuitenkin sijoitettu osaksi nykyisiä (Nectocaris olikin sitten pääjalkainen ja niin edelleen), mikä tietenkin heikentää idean puolustusta. Kritiikkiähän kaikki Gouldin ajatukset ovat saaneet melkoisesti, mutta suurinta osaa siitä en ole itse kokenut kovin vakuuttavana.
Juuri tuota Dawkinsin kirjaa en kuitenkaan ole lukenut. Voisinpa yrittää saada sen käsiini. Kiinnostaisi kyllä kovasti tietää, millaisia argumentteja siinä on. Kiitos vinkistä siis!
Sivuhuuto aiheen vierestä: Olisi varmaan aika keksiä joku parempi vastine sanalle ”nisäkäslisko”, kun kyse ei ole sauropsideista ollenkaan, saati suomumatelijoista. Lähes yhtä pahoin ontuu myös nisäkäsmatelija, koska matelijat ovat sauropsideja ja meidän nisäkkäiden haara vesikalvollisten sukupuusta synapsideja. Tiemmä englanninkielisessä maailmassa on haettu parempia nimikkeitä, jotka voisi kääntää suomeksi muotoon kantanisäkäs tai esinisäkäs. (Jälkimmäinen voisi olla osuvampi, koska ne nisäthän ilmaantuivat varsin myöhään).
Totta. Ylipäätään ”liskot” joka sorttisten esihistoriallisten eläinten nimissä ovat harhaanjohtavia. Toisaalta, jos ajatellaan matelijoita vastaavana tarkoituksella parafyleettisenä ryhmänä kuin kaloja, on kummankin termin käyttö ihan yhtä perusteltua. Evolutionary grade taitaa olla englanninkielisessä maailmassa tästä käytetty termi.
Tosin lisko-sanasta luopumisen kannalla olen silti, liskot kun kuitenkin ovat ihan oikea ryhmä. Arkosaurit, siipisaurit ja dinosaurit ovat vähän lainattuja, mutta silti ehdottomasti parempia.
Jos oikein aletaan hiuksia halkoa, on nisäkäs sinänsä jo hassu sana, kun edes kaikilla nykyään elävillä nisäkkäillä ei niitä nisiä ole. :)
Harmi, että nämä englannissa käytetyt termit kuten non-mammalian synapsid eivät oikein taivu suomen kieleen. Esinisäkäs kuulostaa kyllä ihan toimivalta.
Minä olen kyllä vahvasti vaikka kömpelömpienkin uusien nimitysten puolella, jos niillä saadaan karsittua karkeita väärinkäsityksiä. Yllättävän usein törmää suht fiksuissakin ympyröissä siihen, että ihmisenkin kuvitellaan kehittyneen diapsidista, tai että nykyiset liskot ovat kirjaimellisesti vain pienikokoisia dinosauruksia! Tässä eivät joidenkin luontodokumenttien ylipopularisoivat hölmöilyt asiaa auta. Monet tavikset eivät tällaisista ”pikkuseikoista” välitä, joten vääräksi kertaalleen asettunutta käsistystä voi olla vaikea korjata. Parempi olisi saada se alusta alkaen oikein selkeitä termejä suosimalla.
Ja nyt tämän huutavan vääryyden ratkaistuani ratsastan surmaamaan nuo tuulim…jättiläiset, jotka häämöttävät horisontissa. Matkaan Sancho! ;)
Pitää kyllä paikkansa. Täällä akateemisessa kuplassa saa helposti pahasti harhaisia käsityksiä siitä, kuinka hyvä tavallisten ”suht fiksujen” ihmisten tietämys biologiasta on.
Mielestäni kouluopetuksessakin on paljon parantamista tässä suhteessa. Esimerkiksi edes kladistiikan ajatus olisi hyvä saada mainittua jossakin kohtaa peruskoulua tai edes lukiota. Omaa, ei edes montaa vuotta vanhaa lukion biologiankirjaa selaillessa silmään pisti dinosaurus-termin suomennos hirmuliskoksi ilman mitään mainintaa siitä, etteivät kyseessä ole liskot, ja moneen kertaan toistettu ”totuus”, että vaihtolämpöisinä dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon ilmaston kylmetessä.
Eipä sillä, että biologienkaan koulutus elämän historian ja eliöiden sukulaisuussuhteiden osalta kovin suurta imartelua ansaitsisi. Asiaa on ylimalkaisesti sivuttu muutamalla kurssilla, mutta vielä opintojaan lopettelevat biologitkin ovat autuaasti pihalla siitä, mikä on liskon ja nisäkäsliskon ero ja mitä sukua lentoliskot ovat linnuille.
En tiedä, oliko kyseessä pelkkä ajatusvirhe, mutta Katja Bargumin ja Hanna Kokon kirjassa ”Kutistuva turska ja muita evoluution ihmeitä” väitetään myös selväsanaisesti, että krokotiilit ovat hengissä selvinneitä dinosauruksia.